17 April 2010

Nutmise ja isolatsioonihäälitsuste bioloogiast

Tekst võetud ülevaatlikust artiklist, mis keskendus isolatsiooniga kaasnenud häälitustele ja nutule. Loomkatsetes ei saa nuttu erinevalt inimestega tuvastada pisaratega, aga saab tuvastada liigile vastava häälitsusega, mida tekitatakse isolatsioonis olles ning nimetatakse ka hädavõi isolatsioonikutseteks (distress/isolation call). Artikkel keskendus sellistele häälitsustele, mida nimetati selles tihti kokkuvõtlikult nutuks.
Nutmiseks piisab ajutüvest ja keskaju peab säilinud olema. Ka suuremaltjaolt ajuta sündinud (anencephaly) inimesed nutavad sarnaselt tervete lastega, kui ajutüvi keskajuni on alles, kuigi erineva intentsiivsusega. Keskajus on loomkatsetes suudetud järjepidevamalt nutulaadset häälitsust esile kutsuda periakveduktaalse halli massi (PAG) osade neuronite elektrilisel stimulatsioonil. 8 päevastel rottidel võib ajutüve säilitamine jätta võime hädakutseid tekitada jahtumise või isolatsiooni korral. Ajutüvega jäetud kassidel sai selliseid häälitsusi tekitada rostraalse keskaju (sh. PAG) ning dorsaalse, lateraalse, ventraalse tegmentaalse ala stimulatsioonil. Oravahvides on neid hääli tekitatud PAG, taalamuse (midline tuumas), anterioorse hippokampuse ja kaudaalse spinotalaamse trakti stimulatsioonil. Glutamaadi agonisti süstimine PAG'i (ajutüvega jäetud kassidel) põhjustas näugumist, urisemist ja ulgumist. Näugumist ennast sai ventrolateraalse ponsi stimulatsiooniga samuti esile kutsuda.
Hamstrid lõpetasid peaaegu täielikult isolatsioonihäälitsused, kui PAG ja tegmentaalseid alasid keskajus vigastada, kuid teised häälitsused säilisid.
Autori jutu järgi pole inimestel ajuverevoolu mõõtmisi tehtud nutu ajal, kuid rääkimise ajal suureneb verevool PAG'i, mis võib olla osaliselt häälepaelte signaale vahendavaks kohaks. Nucleus ambiguus'e (medullas) osad neuronid osalevad ka nutus ja on ühenduses häälepaeltega.
Anterioorne singulaatkorteks on peamine ajukoore ala, mis osaleb erinevates häälitsustes ning häälitsemine on üks selgemaid reaktsioone, mida selle piirkonna stimulatsioonil võib saada. Selle elektrilisel stimulatsioonil makaak-ahvides võis kuulda erinevaid häälitsusi mida nad suudavad esile kutsuda.
Anterioorse singulaatkorteksi eemaldus vähendas tugevalt või kaotas oravahvide üksindushäälitsusi. Selle eemaldamine vähendas ka soovi teistega olla ja emotsionaalsust, kuid suurendas vabal ajal elutute objektide manipuleerimisele läinud aja hulka.
Inimestel aktiveerub anterioorne singulaatkoor selgemini rääkimise, kuid mitte sosistamise ajal.
Amügdalal on näiline roll sellistes häälitsustes emotsioonide lisajana. Nende eemaldus mõlemas poolkeras vähendab neid hääli nagu ka emotsioone üldiselt. Lisaks ei näidanud sellised isendid välja eelistust oma ema suhtes.
Neurotransmitterite hulgast on heaolutundes osalevatel opioididel nutmisega selgem seos. Mu-opioidi agonistid nagu morfiin vähendavad nuttu ja hädakutsunguid ning mu antagonist naloksoon suurendab ebameeldivustunnet näitavate häälitsuste hulka. Delta opioidi retseptorite agonistid vähendavad ka nuttu, kuid kappa retseptorite agonistid kergendasid ebameeldivushäälitsuste teket. Opioidiretseptorite tihedus on suurem PAG's ja anterioorses singulaatkorteksis.
Alfa-2 adrenaliiniretseptori agonist klonidiin vähendasid täiskasvanud primaatidel doosist sõltuvalt isolatsioonihäälitsusi. 10 päevastel rotikutsikatel põhjustas see samas rohkem häälitsusi. Alfa-2 antagonist yohimbiin vähendas noorloomades klonidiinile ja kappa agonistidele järgnevat häälitsuste tõusu.
Nutu kuuljas toimuvast: taalamuse helile reageerivas osas (mediaalne genikulaattuum) reageerisid kassil kassipoja hädakutsungile 30% kaudaalses osas asuvatest neuronitest ning nende puhul ei olnud reaktsiooni teiste helide korral. Emaks saanud rotid veedavad ligikutsuvate noorloomade juures rohkem aega, kui neitsirotid. Lõhn ja kehasoojus paistavad ka olulise hoolivuse esilekutsujana. Rottide puhul on need helid ultraheli sagedusel ja üle 40 kHz tehislikult loodud lühiajalised hääled tekitavad samuti tugevat hoolivat käitumist. Vasaku poolkera aktiveerumine paistab olulisemana. Inimeste fMRI uuringute järgi aktiveerub anterioorne singulaatkorteks nutu kuulmisel selgemalt ning naistel vähem kui meestel sõltumata sellest kas lapsed olid endal olemas või mitte. Amügdala aktiveerus nutu kuulmisel rohkem, kui naeru kuulmisel. Näitlejate nutu kuulmisel kaldus parempoolne amügdala tugevamalt aktiveeruma. Hüpotaalamuse mediaalse preoptilise tuuma olemasolu on ka oluline vanemliku käitumise tekkeks. Oksütotsiini süstimine ajusse suurendab emaste neitsirottide hoolivust selliste hädakutsungite suhtes. Nucleus accumbens'i oksütotsiinisisaldus on ka oluline reguleerija. Samas oksütotsiiniretseptorite knockout hiired on tavalise vanemliku käitumisega. Nii nutu kuulmisel kui ka esilekutsumisel aktiveeruvad mõlemal juhul anterioorne singulaatkorteks ja amügdala.

Amügdala aktiivsus põhjustab tihti hirmulaadset ebameeldivustunnet ja emotsioone üldiselt.
Anterioorse singulaatkorteksi (ACC) kahjustused põhjustavad inimestel emotsioonide tuimenemist ja ükskõiksust. Sümpateetilise närvisüsteemi aktiveerumisel ja ACC aktiivsusel on seos, kuid ei täpsustata. ACC tekitab (algusekoht pole väga kindel) teeta rütmiga (6-10 Hz) tegevust sümpateetilise närvisüsteemi aktiveerumisel. Kurbuse ja depressiooniga väheneb dorsaalse ACC aktiivsus ja suureneb aktiivsus anteroventraalse osa aktiivsus.
ACC aktiveerub valu korral ja valuga võib kaasneda häälitsemine või isegi nutt ning stressihormoonide vabanemine. Kurbuse ja nutuga peaksid stressihormoonid tugevamalt vabanema.

Kurbus põhjustab intentsiivsusest sõltuvalt stressihormooni kortisooli vabanemist (süljest mõõdeti), kuid viha, üllatuse ja rõõmu korral seda tagajärge nii selgelt ei paistnud. Viha ja kurbus tekivad mõlemad takistuse/probleemi märkamisel ning erinevalt vihast ei ole kurbuse korral nii selget tunnet, et saaks midagi muuta ning pole ka eriti energiat midagi ette võtta. Ka häbi suurendab kortisooli vabanemist ning võib samuti kurbust põhjustada.

ACC osaleb emotsioonides ja häälekuses, mis tihti koos esinevad.

Pisarate eritust põhjustab näonärv, mis kõrvalepõikena osaleb veel näoilmete ja süljeerituse esile kutsumises.

Nutu olemuse tuvastamine võib inimestele ja enamikele imetajatele võib-olla ka enda mälestustele toetudes. Sellisel juhul saab elu alguses nutmisega vms. hiljem selgeks, kuidas teised sama häälitsuste tegijad tunnevad. Suur osa empaatiast võib nii mälu järgi kujunenud olla ning seejuures võib piisata mälust, mis võimaldaks oma emotsioone teistes ära tunda. Seejärel sõltub enesetundest kuidas tahaks omapoolse käitumisega teise enesetundele reageerida.

No comments: