07 April 2011

Amügdala ja BNST


Amügdala, ehk mandelkeha, ja BNST (bed nucleus stria terminalis) on mõlemad sarnase rolliga lähestikku astsevad tuumad, mis osalevad emotsionaalseid reaktsioone tekitavate mälestuste tekkes, mäletamises ja emotsionaalsuse tekkes.

Pildil on roti "laiendatud amügdala" tumehallilt näha nii nagu see paistaks aju läbi lõikamisel horisontaaltasapinnast. Selle ühte otsa jääb amügdala kuid teises otsas on kitsamalt heaolutundega seostatud nucleus accumbens. Kohanimede all olevad psühhotroopsed ained mõjuvad nendele kohtadele läbisegi kas inhibeerivalt või stimuleerivalt.

BNST ja amügdala saavad dopamiini substantia nigra'lt (SN). Nende mediaalsed osad on tihedalt ühenduses mediaalse SN'ga ning pea külje poolsed osad ühtlaselt SN keskosalt ja äärealadelt.

Dopamiin vabaneb amügdala ja BNST piirkonda positiivsete ja negatiivsete emotsioonide korral.
Amügdala otsene elektriline stimuleerimine võis tekitada hirmu, ärevust, mälestuste meenumist ning keerulisi hallutsisatsioone. See paistab ka ühe võimaliku psühhoositekitajana, sest osadel psühhoosidega epileptikutel on vigastus amügdala juures või sees, mis võib seda kohaliku nõrgema epilepsiaga ebanormaalselt aktiveerida moonutades emotsioone ja mälu.
Põhiliseks sisendsignaalide sihtkohaks amügdalas on basolateraalsed tuumad, mis saavad muuhulgas signaale riske ja tasusid hindavalt orbitofrontaalselt ja prefrontaalselt korteksilt (OMPFC). Pea külgede poole jäävad tuumad kalduvad signaale saama ajukoorelt kuid aju keskosa poole jääv laiendatud amügdala saab signaale hüpotaalamuselt ja PAG piirkonnast.
Amügdala tsentraaltuum (CeN) on eriline sellega, et see saab signaale peaaegu kõigilt teistelt amügdala osadelt ning lisaks südant ja teistelt siseorganeid kontrollivatelt hüpotaalamuse ning ajutüve osadelt. Lisaks sisaldab see palju erinevaid neurotransmittererid ning vahel loetakse see amügdalast välja jäävaks osaks. Lootelise arengu käigus pooldub üks piirkond CeN'ks ja BNST'ks, mistõttu võidakse see tuum lugeda limbilise süsteemi alaosa läbiva laiendatud amügdala osaks. Eelastuuma poolitajaks on internal capsule (motoorse ja somatosensoorse korteksi sisend- ja väljundsignaalide rada) aksonid. CeN ja BNST rakuline ehitus säilivad ning nende omavahelised ühendused jäävad alles.
Amügdala tuumad saavad kaudselt kontrollida SN rakke oma striaatumisse minevate ühendustega, mis omakorda kontrollivad SN tegevust kuid CeN on SN'ga otse ühenduses.
Värvi süstimisel SN rakkudesse värvusid CeN ja BNST alati koos või ei värvunud kumbki.

BNST sisaldab ühe stressihormoonina kortikotropiini vabastavat hormooni (CRH) ning see osaleb pulsi kiirendamises. Süstides CRH'd otse BNST sisse tõusis pulss 50 löögi võrra minutis.

Pikem tekst amügdalast. Fos hulga mõõtmise järgi on erinevad amügdala tuumad aktiivsed veidi erinevat tüüpi olukordades. Tsentraalse tuuma mediaalse osa aktiivsus seostub toidu ja maitsete leidmisel ning lateraalne osa erksuse ja tähelepanuga. Basolateraalne tuum reageerib emotsionaalse väärtuse korral. Mediaalne amügdala aktiveerub uutesse olukordadesse sattumisel.
Amügdala väljundsignaalid liiguvad peamiselt kahe kimbu vahendusel. Esimeseks on stria terminalis (BNST jääb sellesse) mille kaudu jõuavad need taalamuste vahelise piirkonna kaudu pika ringiga ventromediaalsele ja mediaalsele preoptilisele hüpotaalamusele, septaalalale, PAG'le, parabrahhiaaltuumadele ja presümpateetilistele neuronitele selgroonärvis. VAFP kimbust jõuavad aksonid rohkem hajusalt taalamusele, hüpotaalamusele, nucleus accumbens'ile, septaalalale, hippokampuse juures olevale ajukoorele, orbitofrontaalsele korteksile, striaatumile, piriform korteksile, retikulaarsele formatsioonile ja singulaatkorteksit hippokampuse juures oleva korteksiga ühendavale kimbule.
Pildil on kokkuvõtlikult näha tsentraaltuuma (Ce) ja mediaalse tuuma (M) ühendused. Tsentraaltuuma puhul tuleb sisendsignaale isegi visuaalsetelt aladelt andes signaale edasi ainult amügdala ja hippokampuse juures olevale ajukoorele. Mediaalne tuum on kitsamalt ühenduses aju alaosas olevate ajukoore aladega.
L tähistab lateraalset tuuma ja B basaalset tuuma.
Co on kortikaaltuum.
Üle 100 aasta tagasi avastati, et amügdala piirkonna eemaldus või kahjustamine tegi loomad ebanormaalselt hirmutuks ja taltsaks. Operatsiooniga võis varem hirmunult agressiivne käitumine asenduda uuriva käitumisega ilma näilise hirmu või agressiivsuseta. Kaasnes ka emotsionaalne tuimus koos häälituste ja näoilmete vähenemisega. Lisaks ei suutnud nad varem tuttavaid objekte ära tunda ning kasutada. Tekkis ebatavalisi seksuaalkäitumisi, muutusi toiduvalikus, staatuse kaotust või sotsiaalse käitumise lõpetamist.
Elektrilise stimulatsiooniga paistis dorsomediaalne tuum meeldivaid elamusi tekitavalt ja basolateraalne piirkond ebameeldivusi tekitav. Dorsomediaalne piirkond peaks olema amügdala keskmisem osa, mis saab signaale SN keskosast.
Tsentraalse või basolateraalse tuuma kahjustused kaotavad õpitud hirmule omast liigutuste peatumist tervetele hirmutava stiimuli juuresolekul. Basolateraalne tuum võib hirmu enda mäletamises olulisem olla, sest tsentraaltuum on amügdala väljundsignaalide vahendaja rollis.
Mediaalsel ja kortikaalsel tuumal on suurem roll seksuaalse ja sotsiaalse käitumise juures.
Katseloomad kaotavad isu kui neile antakse järjepidevalt sellist toitu, milles pole piisavas koguses asendamatuid aminohappeid ja sellises olukorras on suuremat aktiivsust leitud tsentraaltuumast.
Tumedam värv tähendab sellelaadsetel piltidel suuremat tuuma aktiveerumist ning valge värv tähistab kas muutuse puudust või uurimisel selle ala tähelepanuta jätmist. Esimesel pildil on aktiivsused maitse vältimise õpetamise ajal, kui pärast vastava maitse andmist süstiti ebameeldivat tunnet tekitavat liitiumkloriidi. Keskel on selle meenumine ja kolmandas olukorras ei antud pärast mälestuse tekitamist vastava maitse valimisel uuesti ebameeldivaid aineid.
Teisel pildil sai üks rott näha teist elektrilöögi saajana.

Seksuaalkäitumise puhul oli üheks järjepidevamaks aktiveerujaks mediaalne ja kortikaalne tuum ning sarnaseid aktiveerumismustreid on leitud emastel ja isastel seksuaalselt kogenematutel või kogenud rottidel, tuhkrutel ja reesusahvidel.

No comments: