03 May 2011

Lateraalne genikulaattuum ehk põlvkeha

Lateraalne genikulaattuum (LGN) ei ole ainult vahenduskoht nägemisnärvi ja ajukoore vahel. Umbes 90-95% lateraalse genikulaattuuma sisendsignaalidest ei pärine võrkkestast ning annavad edasi signaale suures osas käitumisest/tähelepanust. LGN vahendab signaale võrkkestast edasi kuid pulvinar vahendab signaale enamjaolt ühelt ajukoore osalt teisele. Suurem osa taalamusest vahendab ajukoore alade vahelisi signaale.
Ülejäänud sisendsignaalid pärinevad taalamuse kohalikest neuronitest, visuaalsest korteksist ja ajutüvest.

Peribrahhiaaltuumade (üks atsetüülkoliiniga REM une tekitaja ponsis) stimuleerimine aktiveeris kergelt LGN neuroneid ~0,2-0,3 sekundiks ning nikotiinsete retseptorite blokeerimine vältis seda mõju.

LGN rakkudel on 2 reaktsioonitüüpi signaalide suhtes. Ühel juhul töötavad rakud aeglaselt ning vähem muutuva rütmiga (tooniliselt). Teisel juhul on kiired aktiivsushood (bursts), mille vahel on vaiksema aktiivsusega perioodid.
LGN kihtide endi omadused paistavad liigiti väga erinevad mis võib nende täpse kihilise ehituse nägemistaju jaoks väheoluliseks teha. X, Y ja W kihid on primaatidel vastavalt P (punane-roheline ja detailid), M (liikumine ja kontrastid) ja K (sinine-kollane). Hallid kihid saavad signaale vastaskülje silmalt. On ja off tähendavad, et sealsed rakud reageerivad eelistatavalt vastavalt retseptsiivvälja keskele või äärealale signaali saades. Mujal on need rohkem läbisegi. Inimesel on makaagiga ühine kihtide paigutus.
Signaale vahendavad (relay) neuronid kasutavad glutamaati ning kohalikud interneuronid ja retikulaarse tuuma rakud inhibeerivad vahendajaid kasutades GABA.
Kui vahendusrakud aktiveeruvad tekitavad need 2-10 impulssi, mis rändavad koos alla 4 millisekundilise vahega (burst) ja see töökiirus on üks väheseid ühiseid tunnuseid kõigi uuritud imetajate LGN juures. Selle töökiiruse annavad neile tõenäoliselt närvisüsteemi kohta ebatavaliselt kõrge kaltsiumikanalite tihedus.
Pildil tähistab LTS kaltsiumi tekitatud impulsse ja membraanipotentsiaali rolli LTS signaalide osale. Piltide c ja d vaheliste erinevate reaktsioonide põhjuseks oli samuti eelnev membraanipotentsiaal.
Mõlemal töökiirusel on oma eeliseid. Toonilise aktiivsuse korral on LGN aktiivsus enam-vähem lineaarses seoses sisendsignaalide hulgaga (sarnaselt e pildi -59 ja -47 mV osaga) kus suurem voolu kogus põhjustab rakus vastavalt suuremat aktiivsust kuid kiire rütmi puhul pole sellist lineaarset seost ja kui see aktiivsus esineb siis pigem kohe mõõdetud sageduste ülempiiri lähedal või üldse mitte, mistõttu visuaalse stseeni nägemisel paistab tooniline aktiivsus varieeruvamat pilti võimaldavana. Kiire aktiivsuse eelisena paistab võimalus eristada taustmürast olulisemaid signaale.
Paljud ajukoore rakud töötavad kahe suurema aktiivsusolekuga- "ülal" ja "all". "Ülemise" aktiivsusega oldakse närviimpulsi tekkele lähedal ja reageeritakse kergesti sisendsignaalidele. "Alumise" aktiivsusega reageerivad need aeglasemalt toonillise aktiivsuse korral kuid kiire signaalivooluga saab nende aktiivsuse kergemini "ülemisse" olekusse ajada. Ajukoor reageerib tugevamalt kiire tegevuse saamisel. Kõrvalistele asjadele keskendudes või väsinult võib kiire aktiivsus äratada tähelepanu uuele stiimulile ning seejärel võib jälle tooniline aktiivsus signaale vahendama hakata. Erksamates loomades paistab tooniline aktiivsus tavalisem ja vastupidi on uimaste loomadega. Kui kassidele näidata vilkuvalt tekkivat ja kaduvat valguslaiku oli neil kiire aktiivsus esimese tekke ajal kuid edasiste stiimulite korral hakkasid nende LGN rakud rohkem tooniliselt tööle.
TRN on taalamuse retikulaarne tuum ja PBR parabrahhiaalregioon. PBR stimuleerib nikotiinsete retseptoritega vahendusrakke, mis omakorda soodustab toonilist aktiivsust. GABA kasutavad rakud soodustavad kiiremate signaalihoogude teket raku sisepinge langetamisega. Pildil olevad paksemad jooned tähistavad ka paksemaid aksoneid ning nende signaalidel on suuremat mõju järgnevatele rakkudele kui peenetel aksonitel. Üldiselt kehtib see illustratsioon ka teiste taalamuse alade puhul.
Kui võrkkestast tuli ~5% sisendsignaalidest siis ajukoor ja PBR mõlemad saadavad 30% sisendsignaalidest. Ülejäänud paarikümne protsendi allikaks võivad olla ajutüve noradrenaliini ja serotoniini allikad.
Taalamusse signaale toovad aksonid harunevad laialt ka teistele aladele. Näiteks võrkkesta rakud harunevad lisaks LGN'le veel ülaküngastele ja veidi pulvinarile. Ajukoorest taalamusele signaale toovad aksonid võivad kõrvalharudega ulatuda ajutüve eri osadele ja vahel ka selgroonärvi. Sellist laiali harunemist on leitud ka auditoorsete ja somatosensoorsete taalamuse sisendsignaalide toojatelt. Taalamusest kõrvale kalduvad ühendused kalduvad olema alad, mida saab pidada motoorseks. Näiteks visuaalsete signaalide puhul mõjutavad kõrvalised ühendused pupillide laiust ja silmalihaseid.

Esialgse hüpoteesina kahtlustan burst aktiivsusega nägemist öösel väsimusega tekkivas virvendavas nägemises. Virvendav nägemine tekib näiteks väga väsinult või vahel püsti tõusmisel tekkivas ajuverepuuduses. Unelähedase väsimuse puhul ei tööta ajutüve ja hüpotaalamuse stimuleerivad tuumad enam nii aktiivselt ning neuronite siselaeng langeb madalale. Samuti võivad LGN rakud pikaajalise pimeduse ja inhibeerivate rakkude tõttu madala siselaenguga jääda, mis põhjustaks esimeste valgussignaalide saamisel burst aktiivsust. Hiljem erksaks saades töötavad need jälle eelistatavalt toonilise aktiivsusega.
Ka kissitamisele võib panustada ülitundlik reaktsioon valguse tajul pärast pikka pausi, mistõttu ka silmalihased saavad taalamusse minevate aksonite kõrvalharudest signaale.

30. mai. Järjepidevalt olen näinud silme ees virvendamist just siis, kui närvisüsteemist või psühhofarmakoloogias õpitu järgi peaks neuronite aktiivsus eriti madalal olema. Igapäevase näitena saaks välja tuua varakult ärkamise enne järjekordset emotsioone vähetekitavat kooli- või tööpäeva, mistõttu adrenaliini toime eriti tunda ei anna ja lisaks üldisele jõuetusele esineb veel üle keskmise hägune ja virvendav nägemine. Ise olen eriti virvendavalt näinud rahustite või kvetiapiini võtmisel, mistõttu adrenaliin, serotoniin ja teised stimulandid on alla keskmise mõjuga.

(Paus 9. mai eksami pärast)

3 comments:

teele said...

hei! olen su blogist lugenud päris mitut head ülevaadet. tekkis küsimus, et kas sa ka ise neuroteadusega tegeled? ise tegin bakatöö TÜ GPCR teemaga tegelevas laboris (lõputööd tehes sinu blogi avastasingi) ning sellest ajast on neuroteema südame(aju?)lähedane :D

Märt said...

Vist nägin milline su töö oli. Kui sa siinset tegevust neuroteaduseks ei loe, siis saaks väita, et ma ei tegele sellega.

Märt said...

Kui sa oled sellest leheküljest üle aasta aja teadlik olnud siis on meeldiv teada, et teemad ei ole liiga raskeks läinud. See julgustab mind natuke julgematest asjadest kirjutama kuid mitte nii julgete piiridega kui poole aasta eest.