Cerebellum

Cerebellum e. väikeaju koosneb kahest väikesest poolkerast ajutüve küljes, mille hinnanguline rakkude arv on suurusele vaatamata tavaliselt suurem, kui ülejäänud ajus kokku. See tegeleb tasakaalumeele andmisega, liigutuste planeerimisega, kõnnakuga ja liigutuste sujuvama/detailsema läbiviimisega olles ajukoore motoorsete alade täiendajaks, kuid paistab omavat rolli ka mõtlemisprotsessides. Cerebellumi enda korteks on sarnase kolmekihilise ehitusega iga funktsiooniga ala puhul ja poolkerasse tulnud info pärineb samast kehapoolest või vastaspoole ajupoolkeralt. Elektriline stimuleerimine ei tekita teadaolevalt liigutusi ega tajusid. Kahjustused ja häired funktsioonis põhjustavad tasakaaluhäireid, ataksiat (illustratsioon), lihaste lõtvust, raskusi järjestike kiirelt vahelduvate liigutuste läbiviimisel, vähenenud liigutuste täpsust (näiteks sõrmega ninaotsa puudutamisel) ja mittesujuvat silmade liikumist e. nüstagmust (klipp nüstagmusest). Parkinsoni tõve puhul on aktiivsem, kui tervetel kuid basaalganglioni aktiivsus on neil madalam dopamiini puudusest.

Ajukoorelt (lõigu allikas) saab signaale peamiselt motoorsetelt aladelt olles mõjutatud veel parietaalsagara ja temporaalsagara poolt. Saadab signaale taalamuse kaudu motoorsetele aladele ja ka prefrontaalsele koorele. Artiklis mainiti, et ponsi tuum, mis vahendab signaale cerebellumiga, on ühendatud mitmekülgsete sensoorsete aladega sh. singulaatkoorega, visuaalse korteksiga ja posterioorse parietaalse loobuliga. Kahepoolse vigastusega indiviidide puhul paistab, et cerebellum on vajalik liigutuste automaatsele tasemele õppimiseks. Kahjustused võivad lisaks põhjustada raskusi ajavahemike hindamisel, reeglipäraste tegevuste õppimisel ja tähelepanu ühelt sensoorselt objektilt teisele viimisel. Autorid mainisid, et selliseid protsesse on seostatud ka prefrontaalse koorega. Ühes uuringus oli 15'l cerebellumi degeneratsiooniga patsientidel suuri raskusi faktiteadmiste omandamisel ja õpitu kasutamisel. Lugemisel ja rääkimisel aktiveerub laialdaselt. Cerebellumi superioorne osa on ühenduses pigem frontaalsagaraga ja inferioorne osa parietaalsagaraga. Pakuti, et ühendused frontaalsagaraga tegelevad hääldusega ja parietaalsagara suunaline liiklus kõnes/lugemises lühimäluga. Parietaalsagaras paistavad asuvana ka kujutlused ja lühiajalised mälestused teistes töödes. Sarnaste sõnade leidmises omasid tähtsat rolli cerebellumi ja temporaalsagara vahelised kahepoolsed ühendused.
Enamus cerebellumist on kahesuunalise liiklusega ühenduses ajukoorega, võttes vastu mitmekülgset sensoorset infot silmadest, keskkõrvast, nahalt ja liigesepiirkondadest kehaosade suhtelistest asukohtadest. Neocerebellumi (cerebrocerebellum ühe eelneva pildi peal) osa on ühenduses ainult ajukoorde minevate tuumadega ning omab pigem kognitiivset väärtust inimestele. Selgroonärvi kaudu tulnud info kehaosade suhtelistest asukohtadest ja puudutuste saadetakse cerebellumi superioorsel ja inferioorsel poolel asuvatele spetsiifilistele omamoodi "homunkuluse" aladele. Keskkõrvast pärinev vestibulaarne info pea suhtelise asendi kohta gravitatsiooni suhtes suundub peamiselt väikeajusse ja sealgi suhteliselt väiksesse archicerebellumisse.

Cerebellumil paistab olevat mõju emotsioonide üle nagu selle kahjustusega patsientidel leiti. Positiivsed elamused olid neil nõrgemad, ebameeldivamad tugevamad ning aktivatsioon näiteks insulas, prefrontaalses- ja singulaatkoores erines kontrollgrupi omast, kuid siin ei saa välistada puuete mõju üldisele heaolule. Selle töö tugevamaks küljeks oli ülevaate andmine cerebellumi seostest emotsioonidega ja ühendustest emotsioone vahendavate piirkondadega. Ühendusi on hippokampuse, amügdala ja septaaltuumadega. Vigastused posterioorses sagaras või vermises tuimestavad emotsioone. Emotsioone tekitavad elamused toovad fMRI uuringutes kaasa tõusu väikeaju aktiivsuses ja näiteks tugevam reaktsioon naljale tõi selles kaasa suuremat aktiivsuse tõusu.

Saab noradrenaliini locus coeruleus'ilt ja serotoniini dorsaalsest raphe tuumast. Sisaldab noradrenaliini a1 ja a2 retseptoreid. Kannabinoidi CB1 ja adenosiini retseptorid on olemas. GABA ja glutamaat on olulised reguleerijad ning liikumishäireid saab selgemini esile kutsuda glutamaadi blokeerimisega, kui GABA agonistidega. NMDA agonistidega saab deaktiveerida muskariinseid atsetüülkoliini retseptoreid. NMDA antagonistid ise suudavad edukalt esile kutsuda purjusolekule sarnaseid tasakaaluhäireid ja sarnaselt etanoolile põhjustavad need nüstagmust. Samuti on NMDA antagonistidele omane iivelduse teke kui liigutatakse.

Ehitusest. Cerebellumi korteks koosneb kolmest kihist, mis väljapoolt sissepoole lugedes on molekulaarkiht, purkinje rakkude kiht ja graanulrakkude kiht. Aktiveerivad signaalid jõuavad suuremal määral ajust pärinevaid signaale toovate glutamaatsete mossy fiber'ite kaudu graanulrakkudeni, mille hulk ületab ülejäänud neuronite hulga. Graanulrakud saadavad signaali aksoniga edasi molekulaarkihti, kus see hargneb T kujuliselt kaheks ja seal asuvaid selliseid aksoneid nimetatakse paralleelkiududeks. Graanulrakkude osade vahele jäävad purkinje rakud, mis on suuremat sorti neuronid, millele on omaseks ülisuur ja harunenud dendriidivõrastik. Seetõttu on purkinje rakud võimelised signaale vastu võtma rohkem kui 100 000lt rakult. Need harud asuvad umbes tasapinnaliselt paralleelkiudude all ja saavad neilt impulssi tekitavaid glutamaatseid signaale. Purkinje rakud ise sisaldavad samas GABA ja kui impulls tekib, siis saadavad nad seda cerebellumi tuumadele või sellega ühenduses olevatele tuumadele ning need GABA signaalid on teadaolevalt ainsaks väljundiks seal koores toimuvale tegevusele. Vähemal määral on molekulaarkihis Golgi rakke, mis inhibeerivad paralleelkiududelt signaale saades GABA kasutades graanulrakke. Golgi rakud võivad lõpetada inhibeerivate signaalide saatmise kuni sadadeks millisekunditeks saades seda esile kutsuvaid somatosensoorseid signaale sensoorsetelt närvidelt nagu trigerminaalselt närvilt, mis toob sensoorset infot pea piirkonnast, kuid ka jäsemete sensoorsed närvid. Pikema inhibitsiooni tekitajad olid üldiselt suuremad kogemused, mitte pisikese ala sensoorsed elamused. Autorid lisasid, et Golgi rakud töötavad ajust tulnud mossy fiber'ite summutajad, mis lülituvad välja, kui kehast hakkavad signaalid tulema, võimaldades graanulrakkudel aktiveeruda lühikeseks ajaks.

Stellate ja basket rakud inhibeerivad GABA kasutades purkinje rakke. Ajutüve oliivist pärinevad ronivad kiud võivad kasvada ümber purkinje rakkude ja viimaseid stimuleerides suudavad esile kutsuda kiiremat GABA vabanemist. Üldjoonena paistab, et kuhu iganes signaalid jõuavad cerebellumil on vastuseks kohalik GABA signaalide väljasaatmine. Nende GABA signaalide puudus vigastuste tagajärjel ei põhjusta ilmset hüperaktiivsust ega psühholoogilist pingesolekut. Võimalikke tagajärgi arvestades paistab, et see filtreerib midagi üleliigset välja. Inhibeerivate signaalide alateadliku rolli kohta on suhteliselt lihtne oletusi teha, kui tulemuseks peaks suutma liigutusi täpselt läbi teha, oma keha asetust piiritleda või õppida.

Cerebellumist saadavad signaale välja sügavad cerebellaarsed tuumad (DCN). Nendes olevad neuronid aktiveeruvad somatosensoorsest infost sõltuvalt, kuid erinevalt cerebellumi koorest ilma eriti täpse "kaardita", sest enamus DCN neuronitest võivad rotil aktiveeruda nii näo kui esikäppade puudutusel. Autorid kahtlustasid, et need neuronid on vajalikud tegevuste ajastamisel. DCN somatosensoorne kaart on katkendlik, sest naaberalad ei aktiveeru nahal lähedaste alade aktiveerumisel ja sama naha piirkond võib aktiveerida eri DCN alasid. DCN sisaldab vähemalt kolme erinevat neuronipopulatsiooni. Suured glutamaatsed neuronid ühendavad tuumad mitmete aju osadega nagu taalamuse ja punase tuumaga. Keskmised GABA saatvad neuronid saadavad oma sisu inferioorsele oliivile. Kolmas rakugrupp sisaldab väikseid neuroneid, mis saadavad inhibeerivaid glütsiini signaale kohalikele rakkudele. Sensoorne info jõuab cerebellumi koorele tõenäoliselt lateraalse retikulaarse formatsiooni ja inferioorse tuuma kaudu, mis põhjustavad cerebellumi koore aktiveerumise järel DCN inhibitsiooni.

Kokkuvõtteks on cerebellum pisike võimekas lisand teadvuse jaoks, mis suudab meie keha kiiresti ümbritsevast keskkonnast kogutud infoga tasakaalus hoida. Samuti laseb see meie teadvusel keha kontrollida liigutustele tähelepanu pööramata tehes sellega meie elu palju lihtsamaks ning ühendusi ja vigastusi arvestades suudab see tõenäoliselt ka teisi psüühilisi protsesse cerebellumi jaoks analoogse infotöötlusega kergemaks teha.