Emotsionaalsete tajude seoseid ajuosade aktiivsusega

Amügdala aktiveerub tavaliselt pingsamate elamuste peale nagu viha, nälg ja hirm. Lisaks paistab, et parempoolne insula aktiveerub pigem ebameeldivate elamuste peale ja vasaku poolkera insula kaldub aktiveeruma meeldivate elamuste peale. Siinmainitud piirkonnad osalevad kõik veel paljudes teistes tegevustes.

Osadel parkinsoni tõvega patsiendil, kes on lasknud endale elektroodid sümptomite leevenduseks subtalaamsesse tuuma (ülevaloleval pildil nucleus of luys) panna võivad selle stimulatsioonil naljakatena tunduvaid seoseid leida ja õnnelikult naerma hakata. Kasutatav stimulatsioon oli 50% üle teraapias kasutatud voolust.

Ühe poolkera nucleus accumbens'i elektrilisel stimulatsioonil tekitati naeratust vabatahtlikes näo vastaspoolel ning kirjeldati ka eufooriat. Ventraalse striaatumi (NA jääb sinna sisse) aktiivsus kaldub positiivsete tujudega kattuma. Elektrilise stimulatsiooniga tekitatud naeratust ning head tuju mõõdeti 12 kuu jooksul ja see oli tuvastatav kolmanda kuuni, kuid alates kolmandast kuust polnud naeratust tekitav toime enam mõõdetav ja ka "pikemad pausid" ei taastanud seda tundlikkust. Head tuju tekitav toime esines osadel nucleus accumbens'i ja anterioorse capsule interna (ALIC-NA) piirkondade stimulatsioonil sh. posterioorses, mediaalses ja "sügavas" ALIC-NA osas. Capsule interna (aksonite kimp ajutüvest ajukooreni) vahendab muuhulgas sensoorseid signaale sensoorsetele aladele ja motoorselt korteksilt ajutüvesse minevaid signaale. Oksütotsiin ja mu opioidi retseptori agonistid põhjustavad nucleus accumbens'is dopamiini vabanemist ja tõenäoliselt vähemalt osaliselt põhjustavad selle kaudu ka osaliselt naeratamist ja head tuju.

Samas põhjustas ühes patsiendis ALIC-NA ventraalse piirkonna (asukoha pilt) stimulatsioon hirmu ja paanikat. Stimulatsioonile järgnes koos hirmuga kuumatunne, kiire pulss ja näost punasek minek. Hirm kadus peale stimulatsiooni lõpetamist kiiresti. Stimuleeriti veel 3 selle piirkonna osa ning nende puhul koges ta naeru ja kõrgenenud meeleolu koos mõtlemisraskustega. Ühe põhjusena palavuse tekkele kahtlustati ka lähedust hüpotaalamusele. Hirmu tekkepõhjuseks võis olla amügdalat aktiveerivate neuronite aktivatsioon.

Humoorikate piltide vaatamisel aktiveerusid lisaks tähelepanule ja nägemisele vajalike alade ka dopamiinsed tasu rajad alates ventraalsest tegmentaalsest alast ventraalse striaatumi. Nucleus accumbens'i aktiveerumine oli tugevam ootamatuma nalja korral. Sotsiaalseid norme rohkem ületavad naljad (2 näidet) põhjustasid suuremat aktiveerumist amügdalas ja orbitofrontaalsel korteksil. Naermiseks endaks vajalikud piirkonnda ise asuvad ajutüves. Emotsioonitu naer ja nutt võivad tekkida ponsi kahjustustel ning seda on võimalik ravida SSRI'dega 6 nädala jooksul.

Subtalaamse tuuma ventraalse osa stimulatsioon võib tekitada ka kerget hüpomaaniat (energiline emotsionaalne olek) ning sellest mediaalses suunas stimuleerides sai agressiivsust põhjustada. Kõrvalised piirkonnad võisid ka nendel patsientidel aktiveeruda stimulatsiooni peale, sest kasutatav elekterivool suudab paari millimeetri raadiuses neuroneid aktiveerida ja subtalaamse tuuma ruumala on 0,16 kuupsentimeetrit.

Meestele ja naistele anti lisaks neutraalsetele nägudele vaadata vaadata üleoleku- ja vastikustundega inimesi. Ühiseks oli ka nägemises ja tähelepanus osalevate ajukoorealade aktiveerumine. Amügdala aktiveerus sama tugevusega mõlema emotsionaalse pildi korral. Meestel oli tugevam reaktsioon üleolevate nägude nägemisel frontaalsagaras. Naised reageerisid tugevamalt (insulas ja frontaalsagaras) vastikustunde nägemisele ning tugevamalt väljendus see meeste nägude näitamisel.

Vastikustunnet tekitavate lugude lugemisel (sisaldasid näiteks mäda ja okse sattumist suu juurde) tekkis tugevamat aktiveerumist parempoolses insulas ning vähemal määral paljudes teistes piirkondades. Siniselt on märgitud selliste lugude ajal toimunud muutused ja roheliselt vastiku vedeliku joomisel tekkinud aktiivsus.

Janutundes omab regulatoorset rolli mediaalne septaalala. Süstides sellesse vasopressiini (oksütotsiini lähedane aine struktuuri ja ka mõneti toime osas käitumisele) suurendas see katseloomades veejoomist. Antagonistid vähendasid samas ajas tarbitud vee hulka. Tarbitud vee hulk erines 4 korda suurimate antud antagonistide ja agonistide dooside vahel.

Meeldivale toidule keskendudes oli tugevamat aktiveerumist (näljasemalt rohkem) taalamuses, insulas, amügdalas ja orbitofrontaalsel korteksil.

Ülekaalulistel aktiveerusid maitsvale joogile mõeldes tugevamalt anterioorne ja mediaalne insula ning somatosensoorsed ajukoorealad. Hea joogi ootusel aktiveerus (tekstis mainitud teine uuring) tugevamalt amügdala ja mediodorsaalne taalamus. Maitse tundmisel oli tugevam reaktsioon vasakus insulas. Dopamiinsed alad aktiveerusid keskajust frontaalsagarani.

Ilmsema mõnukeskusena paistavad septaaltuumad. See tekitab katseloomades närilistest primaatideni näilist heaolutunnet ja ka inimkatsetes on selle elektrilisel stimulatsioonil kirjeldatud meeldivat enesetunnet. Inimkatseid selle kohta ei leia palju ja need on tavaliselt tehtud ~1960ndatel. Neurobioloogia raamatust võetud ümberjutustusest ühest selliset uuringust põhjustas selle piirkonna stimuleerimine ühel katsealusel orgasmile lähenemise tunnet, aga lisastimulatsioonil ei õnnestunud orgasmini jõuda. Ka teisel katsealusel tekitas sealse piirkonna stimuleerimine seksuaalset heaolutunnet. Ahvidel põhjustab selle stimulatsioon sõbralikumat käitumist.

Hamstritel on septaalala üheks peamiseks kohaks, kuhu estradiool koguneb. Septaalala stimulatsioon aitas vähendada valu tugevamalt ühes katsealuses kuuest (enamus oli kasvajate tõttu suremas) ning pakkus vähest leevendust teistele. Selles artikli kokkuvõttes mainiti, et septaalala on huvitavam uurimisobjekt selles osas, et selle stimulatsioon suudab inimestes põhjustada järjepidevalt heaolutunnet.
Septaalalaks nimetatakse ka septum pellucidum'i ning selle tuumad asuvad viimasest otsmiku/suu suunas.
Septaalala lateraalse ja mediaalse tuuma kahjustamisel suurenes rotil söödud toidu hulk (~18 grammilt ~25'le), kui lateraalset hüpotaalamust stimuleerida. Septaalala stimulatsioon vähendas söömist (~27 grammilt ~19 grammile). Toidu hulk langes ~poole võrra, kui septaalala ja lateraalset hüpotaalamust koos stimuleeriti ja järeldati, et septaalala võib inhibeerida näljatundes osalevat lateraalset hüpotaalamust.

Leina mõõdeti 9 naise ajus, kellel oli suhe viimase 4 kuu jooksul lõppenud. Leina (kurva mälestuse meenutamisel) seostati aktiivsuse tõusuga cerebellumis ja posterioorses ajutüves. Teised aktiveerunud kohad nagu kukla-, parietaal- ja temporaalsagara aladel paistsid kujutlemise tagajärjena. Enamasti paistis verevoolu vähenemist nagu näiteks insulas, taalamuses, anterioorses ajutüves, striaatumis, prefrontaalses korteksis (viimase 2 puhul peaks kaasnema sellisel juhul liikuvuse ja motivatsiooni vähenemist) ja singulaatkoores. "Peaaegu kõigis" piirkondades, kus verevool vähenes oli suuremal langusel tugevam seos suurema subjektiivse leinaga.

Võrreldes valu tekitavat kuumust (47-48 kraadi) ja mittevalusat vibratsiooni põhjustas valu tugevamat ja laiemat aktiveerumist taalamuses ja sensoorsetel ajukoore aladel. Insula anterioorse osa aktiivsus sõltus selles eksperimendis kõige selgemalt valu tajust ja erines rohkem vibratsiooniga tekkinud tajudest. Kuna valutaju põhjustab aktiveerumist paljudes vastastikku ühenduses piirkondades, siis tõenäoliselt selle tõttu ongi raskusi valikuliselt valutaju kaotamisega spetsiifiliste ajukahjustusi tekitades. Ventroposterioorse taalamuse elektrilisel stimulatsioonil on inimesed tajunud asukohaga piiritletud valu.
Valu aktiveerib anterioorset singulaatkorteksit, amügdalat, periakveduktaalset halli massi ja taalamuse intralaminaarset tuuma.

Kitsedes põhjustas septum pellucidum'i elektriline stimulatsioon mitmeid külmakaitse reaktsioone nagu värinaid, nahalähedaste veresoonte kitsenemist, karvade tõusu (osadel), kehatemperatuuri tõusu. Värisemine lõppes sealse stimulatsiooniga 0,5 kraadise temperatuuritõusu järel.

Vihatud inimeste nägude nägemine põhjustas võrreldes neutraalselt suhtutud tuttavate piltide nägemisega suuremat aktiveerumist mediaalsetes insulates ning oli ka vihast sõltuvat aktiveerumist frontaalsagara premotoorsetel aladel ja striaatumis. Sarnaselt armastusega põhjustasid intentsiivsemad emotsioonid tugevamat aktiveerumist insulas ja striaatumis.

Stimuleerides elektriliselt üldnarkoosis olevate rottide amügdalat või inferior colliculus' st (helisignaale vahendav piirkond keskajus, mis saab ka auditoorselt korteksilt signaale) tekkis neil liikuvust arvestades ehmatuse laadne reaktsioon. Viimane koht põhjustas väiksemat reaktsiooni, kuid paistab ühe võimaliku põhjusena, miks ootamatud tugevad helid meid ehmatavad.

Naiste orgasmi puhul on mõõdetud aktiivsuse tõusu muuhulgas mediaalses amügdalas, insulas, anterioorses singulaatkorteksis ja paraventrikulaarses hüpotaalamuse tuumas (eritab oksütotsiini).

Peenise stimulatsioonil on mõõdetud suurenenud verevoolu sekundaarsel somatosensoorsel korteksil ja posterioorses insulas, kuid mitte hüpotaalamuses, taalamuses ja primaarsel somatosensoorse korteksi genitaalide piirkonnas. Hüpotaalamuse aktiivsust seostati seksuaalse motivatsiooni tekkes erutuse alguses, kuid selle aktiivsus ei paistnud vajalik erektsiooni püsimiseks.

Armunutel on suuremat aktiveerumist ventraalses tegmentaalses alas ja striaatumis, mis peaks aktiivsemaks ja liikumavamaks tegema. Erootilisi filme vaatavat noorte meeste ajus aktiveerus tugevamalt vasakpoolne striaatum, parempoolse insula alune piirkond sh. klaustrum, singulaatkorteksid mõlemal poolkeral, motoorsed ajukoore alad ja parempoolne hüpotaalamus. Aktiivsuse tõusu on amügdalast leitud korduvalt erutuse korral. Armunutel võib paista suuremat aktiivsust ka insulas ja singulaatkoores.

Hüpotaalamuse anterioorne preoptiline tuum (POAH) koos ventraalse septaalalaga (VSA) on olulised kehatemperatuuri ja temperatuuritaju reguleerijad. Süstides ajusse palavikku tekitavat ainet vähenes POAH'is soojusele reageerivate rakkude aktiivsus ja aktiivsus suurenes külmatundlikes rakkudes. VSA elektriline stimulatsioon vähendas seda effekti. Preoptiline hüpotaalamus ise paistab regulatoorse keskusena temperatuurile. Preoptilise ala neuronid saavad signaale nahast ja selgroost pärinevatel temperatuuri signaliseerivatelt neuronitelt. Nii on sellel autori sõnul võimalus võrrelda kehasisest temperatuuri välise temperatuuriga. Palavikku tekitavad hormoonid suurendavad külmatundlikkust ja kergendavad külmavastaste reaktsioonide teket.

Muutusi ajuverevoolus on PET skänneriga mõõdetud ka seksuaalse stimulatsiooni ja orgasmi ajal. Selle katse puhul pidid 11 meest mittevajaliku ajuaktiivsuse vältimiseks liikumatult ja silmad kinni olema. Orgasmini viisid neid manuaaalselt partnerid.
Tugevamat aktiveerumist oli keskaju dopamiini eritavates tegmentaalsetes alades ja cerebellumis, millel oli autorite sõnul paralleele heroiini süstimise järel mõõdetud muutustega verevoolus. Teised aktiveerunud kohad olid muuhulgas cerebellum, zona incerta (valu regulatsioonis osalev piirkond taalamuse juures, mille ühendused ulatuvad ajukoorest selgroonärvini), mediaalne preoptiline tuum (isastel suurem hüpotaalamuse osa, mis osaleb kehatemperatuuri ja janu regulatsioonis), lateraalne putamen, klaustrum ning taalamuse ventroposterioorsed ja intralaminaarsed tuumad. Aktiivsuse langust leiti ainult amügdalas ja selle lähedal oleval entorinaalsel korteksil. Vähemalt närilistes peavad paaritumiseks olema kahjustamata mediaalne preoptiline tuum ja keskaju tegmentaalsed piirkonnad. Kui armunutele anti näha armastatute pilti esines neil samuti amügdala aktiivsuse langust. Kokaiinist tekkinud mõnuhoo ajal on ka vabatahtlikes mõõdetud amügdala aktiivsuse vähenemist. Selle kokaiinikatse autorid pakkusid, et amügdala tegevuse vähenemine käib kaasas psühholoogilise heaolutundega.

Lähedase surma tõttu leinavatel katsealustel aktiveerus amügdala kurbuse intentsiivsusest sõltuvalt.

Teiste oskuste ja iseloomu imetlemisel ja kaastundel raskuste tõttu toimus selgem aktiveerumine anterioorses insulas.

29 naisel lasti mõelda oma seksuaalpartneriga saadud mõnule ja sellega kaasnes järjepidevamalt vasaku insula aktivatsioon. Mälestused klitoraalsest stimulatsioonist aktiveerisid ainult vasakut insulat, aga vahekorrale mõtlemine aktiveeris lisaks taalamust ja mõningaid mälus/tähelepanus osalevaid ajukoore alasid.

Amügdala elektriline stimulatsioon suurendas ahvidel agressiivset ja toitu otsivat käitumist. Rahumeelsed ahvid võisid aktiveerumisel hakata teisi ründama ja kiusama ning rahumeelsus taastus stimulatsiooni kaotamisega. Stimulatsiooniga kaasnes ka suurem maomahla tootmine mida autor seostas inimestel kõhuvaluga. Amügdala eemaldus põhjustab täiskasvanud ahvides julget käitumist ning kalduvust asju suhu panna. Samuti paistab selle eemaldusel hüperseksuaalsust.

Oksütotsiini doseerimine suurendab usaldust inimestes ja vähendab ärevust/hirmu. Üheks tihedamalt oksütotsiini retseptoreid sisaldavatest kohtadest on amügdala. Oksütotsiin inhibeerib amügdala tööd ja see võib muuhulgas selgitada ka miks autistlikud inimesed kannatavad teiste inimeste lähedust paremini peale oksütotsiini andmist. Amügdala kahjustused võivad vähendada sotsiaalseid inhibitsioone. Tõenäoliselt suudavad rahustid sh. etanool selle inhibeerimisega inimese sõbralikumaks muuta. Amügdala ühendused saadavad hirmureaktsioonide algatamiseks signaale ajutüvesse. Monogaamsetel uruhiirtel leidub nucleus accumbens'is (motivatsioonis osalev piirkond) rohkem oksütotsiini retseptoreid ja need on vajalikud stabiilse paaritumispartneri juurde jäämiseks ning järglaste eest hoolitsemiseks. Sealseid retseptoreid üle tootvad mutanthiired hakkasid rutem ühte partnerit eelistama. Ühe uuringu kokkuvõtte järgi pani oksütotsiini doseerimise järel teisi inimesi veidi atraktiivsemalt ja usaldusväärsemalt nägema. Jooksuajale omast isaste ligilaskmist saab närilistel põhjustada oksütotsiini doseerimisega ja selle erinevuse põhjuseks võib olla lihtsalt väiksem hirm ja agressiivsus isaste suhtes.

Oksütotsiini rahustav toime võib selgitada monogaamsust ja kariviisilist eluviisi lühidalt nii, et blokeerides hirmu ja agressiivsust kannatatakse rohkem teistega koos elada ja kui karieluviisiline loom üksikuna oleks väga ärev, siis karja leidmisel rahuneks ta maha.