Taalamus

Taalamus on ajukoore, limbilise süsteemi ja ajutüve piirkondade regulatsioonikohaks, mis asub ajutüve tipu juures (asukoht). Signaalid liiguvad igast taalamuse osast kindlasse piirkonda ja sealt tulevad omakorda signaalid samasse taalamuse piirkonda. Kui retikulaarne tuum välja jätta, siis pole taalamuse tuumad omavahel aktiivses suhtluses. Kirurgiliselt on seda kahjustatud valu ja osade lihashäirete leevenduseks.

Alad 1, 2, 3 moodustavad primaarse somatosensoorse korteksi ja selle tuuma alad saavad veel selgroonärvist pärinevat sensoorset infot. Primaarne motoorne korteks on 4. ala. 6. ala katab premotoorse ja suplementaarse motoorse korteksi. 17. ala on kuklasagara kõige kuklapoolsem osa ning sellele läheb ajukoorele jõudnud visuaalne info. 18. ala on kuklasagara kuklaotsa piirkonda ümbritsev osa ja 19. on seda ümbritsev kuklasagara piirkond, mis on osaliselt vajalik nähtu kujude eristamiseks. 41. ja 42. ala moodustavad auditoorse korteksi. Kuigi joonisel seda ei paista, on prefrontaalse korteksiga ühenduses tuum ühenduses peaaegu kõigi limbiliste süsteemi osadega alates prefrontaalsest korteksist järjest kuni ajutüve stimuleerivate aladeni ning suheldes veel hippokampuse, hüpotaalamuse ja mitmete teiste nende vahele jäänud aladega.
Meeleelundite hulgas erandlikult ei paista taalamusel ühendusi lõhnatajus osalevate ajukoorealadega.

Taalamus on enamjaolt ümbritsetud GABA eritava taalamuse retikulaarse tuumaga, mille piirkonnad saavad signaale enda "all olevalt" taalamuse tuumalt ning ajukoore aladelt, millega vastav tuum on kahepoolses ühenduses. Retikulaarne tuum on kohati mõne raku paksune kiht taalamuse ümber, kuid närvisüsteemis nimetatakse ka sellise kujuga eristatavaid halli massi moodustisi tuumaks. Taalamus saadab spetsiifilisele ajukoore alale signaale ning samaaegselt lähevad osad signaalid kindale retikulaarse tuuma piirkonnale, mis omakorda saab signaale veel taalamusega ühenduses olevalt ajukoorelt või muult piirkonnalt. Ventraalsed tuumad on ühendused frontaalsagara eri osadega ja osalevad liikuvuses. Lateraalne genikulaattuum (põlvkeha) vahendab silmadest tulnud signaale ja mediaalne genikulaattuum vahendab helisignaale. Teised piirkonnad osalevad epilepsiale ja unespindlitele omaste ajulainete tekitamises. Täpset funktsiooni on taalamusele raske anda, kuid selle ühendused stimuleerivad mingil määral ajukoort ning GABA eritav retikulaarne tuum hakkab aktiivsema läbiva info korral tugevamalt oma sisu eritama taalamusse ja ümbritsevatele retikulaarse tuuma rakkudele.

Artiklid

Kolmeteistkümnel inimesel (neuroloogilisi häireid ei teatud) eemaldati surmajärgselt taalamused ja kromatograafiaga tuvastati taalamusest saadud viiludes asuv noradrenaliin ning serotoniin. Noradrenaliini oli kõige rohkem ventromediaalses "südamikus", millesse jäid mitmed intralaminaarsed ja mediaalsed tuumad ning see ala ulatas veidi sensoorsete (lateraalse taalamuse) aladeni. Pulvinaris on vähe noradrenaliini retseptoreid. Taalamuse 2/3 kuklapoolses osas on serotoniini kontsentratsioonid sarnased noradrenaliini omaga, kuigi pulvinaris oli serotoniini hulk kõrgem ning kogused erinesid tuumade vahel. Sarnaselt loomadest leituga on taalamuses vähe dopamiini.

Basaalganglia osaks olev striaatumit inhibeeriv globus pallidus'e sisemine osa omab ühendusi (lisaks ajutüvega) taalamuse ventraalsete, tsentromediaalsete ja "lateraalsete habenulaarsete" osadega.

Mälus võivad osaleda taalamuse intralaminaarne, dorsomediaalne ja anterioorne tuum. Anterioorse ja lateraalse tuuma, kuid mitte posteromediaalse tuuma kahjustamine takistas katseloomadel lõhna ja asukoha vaheliste seoste leidmist.

Taalamuse operatsioonidel paistavad tõenäolised riskid. Võrreldi kahte gruppi patsiente, kes olid multiple sclerosis'e tõttu kontrollimatute värinatega. Üks grupp sai elektroodi taalamuse stimuleerimiseks ja teistel eemaldati osa taalamusest. Mõlemas grupis oli 10 inimest. 14 kuu pärast oli paranemist asendiga kaasnenud värinate osas 64-78% (esimene number stimulatsiooni saajatel ja teine tüki eemaldusega). 4 patsienti said soovimatuid ja jäädavaid kahjustusi. Taalamuse vigastuse grupis oli kolmel püsivad probleemid (epilepsia ja nõrkus ühel kehapoolel). Elektroodi saanud grupis tekkisid ühel liikumisraskused ühes jäsemes.

Kolmel kasvaja või muu kahjustuse tõttu valu saanud patsiendil kiiritati täpsustamata taalamuse piirkonda kahjustuse esile kutsumiseks. Kõik said arvestatavat leevendust oma valule. Ühel neist tuli valu tagasi nelja kuuga ja teine suri kasvaja tõttu kahe nädala jooksul.

Ventraalsed tuumad

Motoorsete tuumadena paistavad ventraalne lateraalne, ventraalne anterioorne ja ventraalne mediaalne tuum, mis asuvad kõrvuti. Need kõik on frontaalsagara eri osadega ühenduses. GABA retseptorite hulk paistab madal.

Ventroposterioorse lateraalse tuuma (VPL) kahjustuste järel võib tekkida valu varem valutute puudutuste/stiimulite suhtes (allodüünia e. allodynia), suureneb valutundlikkus ning võib tekkida püsiv valutunne.

Süstides GABA agoniste epileptiliste või tervete rottide ventraallateraalse tuuma sisse tugevnesid neil ajukoorel epilepsialaadsed lained. Samad ained selle tuuma kõige äärmisesse osasse süstides (retikulaarse tuuma juurde) vähendas selliste lainete teket.

Taalamuse ventraalse ("ventral intermediate") tuuma eemaldust või kahjustamist kasutatakse Parkinsoni tõve ja teiste häirete tõttu tekkinud kontrollimatute värinate leevenduseks. Samas eelistatakse väiksemate riskide tõttu kasutada sama tuuma elektrilist stimulatsiooni.
Testides sellisel eesmärgil tehtud ühepoolse taalamuse kahjustuse mõju 31 patsiendi peal paistis olulist võimekuse langust kõne voolavuse juures vasakupoolse kahjustuse saajate hulgas. Tähelepanu, mälu ja loogika testides ei paistnud kokkuvõtte järgi muutusi. Küsitluse järgi tundsid patsiendid paremini elukvaliteedi osas.

Mediaalsed ja tsentraalsed tuumad

Reuniens'i tuum paistab suurema regulatsioonikohana mediaalse prefrontaalse korteksi ja hippokampuse vahel saates neile mõlemale signaale. Taalamusest on see hippokampusele üheks suurimaks signaalide saatjaks. Dorsomediaalse ja reuniens'i tuuma kahjustused suudavad katseloomadel mäluhäireid tekitada.
Reuniens'i tuum (aju poolkerade vahelises taalamuse küljes) saab signaale peamiselt insulast, hippokampusest, lateraalsest septumist, lateraalsest genikulaattuumast, taalamuse paraventrikulaarsest tuumast, amügdalast, hüpotaalamuse anterioorsest, premammillaarsest, supramammillaarsest, ventromediaalsest, posterioorsest tuumast, orbitomediaalsest korteksist ja hippokampuse juures olevatelt rhinaalsetelt koorealadelt. Ajutüves on ühendusi ventraalse tegmentaalse ala, periakveduktaalse alaga, superioorse kolliikuliga, raphe tuumadega ja parabrahhiaaltuumadega.
Ühisena paistab nende piirkondade juures prefrontaalsest korteksist järjest insula/orbitofrontaalse kaudu hüpotaalamuse ja mälualade ajutüveni minnes see, et tegu on erksuse ja emotsionaalsemate tajudega tegelevate aladega.

Skisofreeniaga on seostatud väiksemat mediodorsaalset tuuma, mis stimuleerib prefrontaalset korteksit. Selle tuuma kahjustamisel paistis rohkem ärevust uurivat käitumist arvestades.

Mediaalse taalamuse kahjustuste järel on inimestel tekkinud tugevaid mäluhäireid. Rottidel tekkis anterioorse tuuma kahjustuse järel raskusi vee alla peidetud saare leidmisel ja samuti siis, kui saar peideti uude kohta.

Tsentromediaalse tuuma tegevust on seostatud valuga. Selle posterioorne piirkond tekitab delta (~0-4 Hz) kuni teeta vahemikku (inimese ajukoorel ~6-9 Hz) jäävaid ajulaineid, millel paistab olulist seost valuga. Tsentromediaalse tuuma kahjustamisel 96'l patsiendil paranes valu (keskmiselt 3 aasta ja 9 kuu pärast kontrollides) umbes pooltel ning keskmiselt ~50% ulatuses. 18% said täielikku leevendust. Allodüünia vähenes pooltel ja suuremat kasu said need, kelle valu ei olnud varem pidev. 31% vähendas ravimite hulka. Valu põhjusel ei paistnud seost operatsioonijärgse leevendusega. 11,5% tekkisid operatsiooni tõttu komplikatsioonid ja ühel tekkis tõsisem jääv puue, kuid kokkuvõttes loeti see suhteliselt ohutuks operatsiooniks.

Võrreldes 16 tervet ja 16 närvisüsteemi häire tõttu valudes inimest leiti valu korral suuremat tegevust EEG järgi 6-9 Hz ja 12-16 Hz ajulainete puhul. Neid sagedusvahemikke tuvastati tugevamalt insulal, anterioorsel singulaatkorteksil, prefrontaalsel ja inferioposterioorsel parietaalkorteksil ning primaarsel -, sekundaarsel- ja suplementaarsel somatosensoorsel korteksil, mis kõik aktiveeruvad valutajuga.
Pärast tsentraallateraalse taalamuse tuuma kahjustamist kuuel patsiendil salvestati nende ajukoorelt 12 kuu pärast vähem tegevust insulal ja anterioorsel singulaatkorteksil.

Taalamuse parafascicular tuuma (Pf) elektriline stimulatsioon vähendab valu. Kerges halotaani üldnarkoosis olevate rottide periakveduktaalse halli massi (PAG) ja retikulaarse formatsiooni neuronite tegevust mõõdeti 129'st rakust. Pf stimuleerimisele reageeris 80% nendest rakkudest ja valu tekitamisel 75% rakkudest. Mõlemal juhul oli reaktsiooniks enamasti aktiivsuse tõus. Osad PAG ja retikulaarse formatsiooni rakud olid ühenduses raphe tuumaga (nucleus raphe magnus), mis inhibeerib selgroonärvi dorsaalsete sarvede närve. Viimased on valu ja kehast tuleva sensoorse info vahendajad. Neid piirkondi peeti Pf valuvastase toime läbiviijateks.

Anteromediaalne tuum oli sarnaselt reuniens'i tuumaga ühenduses peaaegu kõigi limbiliste ajukoorealadega otsmikust kuklani sh. mälualadega ning lisaks ühe visuaalse ajukoore alaga kuklasagaral (pilt).

Tsentromediaalse ja Pf tuuma stimuleerimisel suurenes aktiivsus 50's kohas 52'st vaadeldavast kohast. Suurimad verevoolu tõusud leiti lateraalselt habenulast (~330%), subtaalamuses asuvas zona incerta's (~400%), keskaju retikulaarses formatsioonis (~415%) ja parietaalkorteksis (~215%).
Glükoosi tarbimine suurenes nendes piirkondades erineval määral. Zona incerta's suurenes see (~120%) ja keskaju retikulaarses formatsioonis (~190%). Ilma stimulatsioonita oli tugevam seos verevoolu ja glükoosi tarbimisel, kuid tsentromediaalse ja Pf tuuma stimuleerimisel muutus see seos. Mõlemad tuumad osalevad teadaolevalt limbiliste ja motoorsete (näiteks globus pallidus'est) närvisüsteemi osade regulatsioonis.
Verevoolu muutust võib tekitada ka ainult veresoonte laiuse muutumine. Vähemalt parietaalsagara ja retikulaarse formatsiooni aktiivsuse tõusust paistab tõenäolist erksuse ja teadvustamise tõusu.

Lisaks seostatakse tsentromediaalset ja Pf tuuma erektsioonidega. Taalamuse stimuleerimine on tekitanud erektsiooni kahel patsiendil. Ühel neist hakkasid erektsioonid sagedamini ja tugevamalt tekkima erootilise stiimuli saamisel, kuid teisel patsiendil nõrgenes erektsiooni tugevus vahekorra ajal. Mõlemal juhul normaliseerusid erektsioonid elektroodi välja lülitamisel. Elektroodide asukohad erinesid ~2 mm võrra. Esimese stimulatsioon oli 1.6 V/130 Hz/90 s ja teisel 6.4 V/130 Hz/120 s.
Erektsiooni ajal on enamasti leitud suuremat aktiivsust taalamuse dorsomediaalses, tsentromediaalses ja Pf tuumas. Viimased kaks on ühed peamised selgroost taalamusse tulevate signaalide vastu võtjad ning see rada paistab võimaliku seksuaaltajude vahenduskohana. Lisaks taalamusele on sellel perioodil aktiivsed ka teised limbilise süsteemi osad, mis kalduvad aktiveeruma sisetajude korral.
Emastes rottides paistis pärast paaritumist või tupestimulatsiooni suuremat aktiivsust tsentromediaalses, tsentrolateraalses ja reuniens'i tuumas.
Primaatides ja närilistes paistab taalamuse mediaalsete tuumade stimulatsioonil erektsiooni tekitavat toimet.

Sensoorsed tuumad

Pulvinar osaleb visuaalse, auditoorse ja somatosensoorsete signaalidega seostuvate alade mõjutamises. Ühel juhul kahjustati selle anteromediaalset piirkonda kuuel kasvaja tõttu valudes patsiendil, kellest 5 said leevendust ilma teisi sensoorseid tajusid kaotamata. Seda operatsiooni korrati hiljem ka teiste poolt ja paremat leevendust paistis kasvajavalu suhtes. Neuropaatilise valu puhul paistis kasu vähem. Esialgu sai kuni 80% leevendust, kuid valul oli selge kalduvus tagasi tulla. Valu taastumine oli ilmsem tagajärg neil, kellel polnud kasvajaid või teisi varsti surmaga lõppevaid tervisehäireid. Enne pulvinari vigastust kontrolliti elektrilise stimulatsiooniga kas tegu oli näiteks somatosensoorse alaga ühenduses tuumaga, kuid pulvinari enda stimulatsiooniga ei paista enamike autorite järgi selget tagajärge.
Kahjustades seda piirkonda 41'l patsiendil kadus 19 kohe valu ja 12 said asjalikku leevendust. 29 kuud hiljem uuesti kohtudes oli 29% jäänud valust vabaks.
Kõrvalmõjusid paistab sellisel operatsioonil vähe ja väiksema eduga on seda üksikjuhtudel kasutatud ka värinate ja düskineesiate (raskenenud tahtlikud liigutused ning isetekkelised tahtmatud liigutused) leevenduseks, kuigi basaalganglia ja teiste taalamuste tuumade kahjustamisest võib rohkem kasu olla.

Mõõdeti elektrilist tegevust patsientidel, kellel oli taalamuse või taalamuse-ajukoore piirkonna kahjustusi. Ventroposterioorse piirkonna kahjustuse korral leiti pärast käe või jala stimuleerimist somatosensoorselt ajukoorelt vastuse puudust või väiksema amplituudiga tegevust.

Pulvinar on lisaks sensoorsetele aladele ühenduses veel amügdala ja singulaatkorteksiga.

62 ventrolateraalse tuuma või pulvinari kirurgilise kahjustuse saajate võimekust testiti. Verbaalne arusaamine ja eneseväljendus paistis nõrgem vasaku taalamuse kahjustusel. Raskusi nägude meelde jätmisel ja tuvastamisel paistis peamiselt parempoolse taalamuse kahjustuse järgselt. Pulvinari vigastuse järgselt ei paistnud kumbagi probleemi.

Pulvinari stimuleerimine hakkas kassidel valulaadset reaktsiooni tekitama alates 0,25 milliamprisest stimulatsioonist.

Ahvide somatosensoorset (ventraalposterioorset lateraalset) taalamuse tuuma kahjustati ja vaadeldi somatosensoorsel korteksil käele või sõrmele vastavat piirkonda. Varasemate katsete järgi paistab pärast kehaosa närvi kahjustamist sellele vastava ala kitsenemist somatosensoorsel korteksil. Muutusi hakkas alates 15% ulatuses tuuma kahjustamisest ning need põhjustasid väikseid muutusi kuni 45% ulatuses kahjustamist. Sealt edasi hakkasid käele ja sõrmele vastavad alad vähem ruumi võtma ajukoorel. Üle 60% kahjustamist vaigistus käele vastav ajukoor.

Retikulaarne tuum

Retikulaarne tuum on enamust taalamust ümbritsev rakukiht. Enamus dorsaalsetest tuumadest saadavad ühendusi spetsiifilistele ajukoore aladele ja spetsiiflistele taalamuse retikulaarse tuuma osadele. Ajukoore alad saadavad signaale tagasi samale taalamuse piirkonnale otseselt ja kaudselt retikulaarse tuuma kaudu. Taalamuse reuniens'i tuum saadab palju aksoneid peamiselt sama poolkera hippokampusele ning umbes 5 korda vähem vastaspoolkera hippokampusele. Hippokampusest leiti värvitud rakke ainult värvi süstimisel anterioorsesse retikulaarsesse tuuma. Anterioorne retikulaarne tuum saab signaale veel ajukoore aladelt (singulaatkorteks, orbitaalne, infralimbiline, retrospleniaalne ja frontaalne korteks), taalamuselt (paraventrikulaarne, anteromediaalne, tsentromediaalne ja mediodorsaalne tuum) ja ajutüvest (substantia nigra'ga, ventraalse tegmentaalse alaga, periakveduktaalne halli massi, ponsi retikulaarne tuuma ja ülemise vestibulaarse (tasakaalu) tuumaga).
Retikulaarne tuum saab signaale ajukoorelt ja taalamuselt ning enamus selle tuuma signaalidest läheb dorsaalsele taalamusele.
Sellele pole spetsiifilist toimet leitud, kuid see paistab olulise osana ajukoore aktiivsuse, une eelsete unespindlite ja epilepsiale omase tegevuse tekitamises.
Üks suuremaid signaalisaatjaid retikulaarsele tuumale on singulaatkorteks.
Retikulaarsel tuumal paistab anatoomia järgi 7 põhilist sektorit. 5 on sensoorsed (visuaalne, auditoorne, somatosensoorne, maitsealane ja siseorganitest tulev vistseraalne), 1 motoorne ja 1 limbiline. Otsmikupoolne retikulaarne tuum on motoorsete ja limbiliste aladega ühenduses.
Hippokampuse ja taalamuse vahelistel ühendustel paistab võimalik roll epilepsia esile kutsumises. Retikulaarse tuuma stimulatsioon vähendab limbilisest süsteemist tekkinud epilepsiaid katseloomades.

Retikulaarne tuum on kohati ainult mõne raku paksune olles mõjutatud taalamuse ja selle sihtmärkide signaalide poolt mõlemas suunas. Kui intralaminaarne ja retikulaarne tuum välja jätta ei suhtle taalamuste tuumade rakud üldiselt omavahel. Retikulaarse tuuma rakkudele on omaseks pikad tihedate impulssidega perioodid. Neurotransmitterina paistab neis GABA. Sihtmärgiks neile GABA signaalidele paistavad tõenäolisena taalamuse tuum, millelt nad stimuleerivaid signaale said ning ümbruses olevad retikulaarse tuuma rakud. Autori hüpoteesi järgi võib see tuum ühtlustada taalamuse aktiivsust inhibeerides aktiivsemaid taalamuse alasid ning aktiveerides kõrvalisi vähemaktiivseid piirkondi nende retikulaarsete tuuma rakkude inhibeerimisega.
Teise hüpoteesina pakkus ta retikulaarse tuuma stimuleerivat toimet taalamusele, mille tagajärjel peaks võimenduma aktiivsus juba olemasoleva aktiivsusega piirkonnas. Selle toetuseks kirjeldas ta katset taalamuse viiludega, mille rakud hakkasid stimuleerimisel 25-100 Hz juures tööle. Kui nende membraanilaengut vähendati 10 millivoldi võrra (mis peaks signaaliteket raskendama) hakkasid need stimuleerimisel lühiajaliselt 300 Hz juures signaale tekitama.

Limbilise süsteemi osade korduva elektrilise stimulatsiooniga nagu näiteks hippokampuses 12 korda päevas poole tunniste vahedega tekkisid katseloomadel neljandal päeval epilepsiahood. Samaaegselt retikulaarse tuuma stimuleerimisel takistati epilepsia teket.

Sügava une ajal mõõdeti anterioorse ja lateraalse taalamuse retikulaarse tuuma (RE) elektrilist tegevust. Taalamuse ja ajukoore rakkudele oli une ajal omaseks vaikiv olev lühikeste aktiivsete faasidega. RE'st mõõdeti ka une ajal tihedat impulsside teket aeglasemate ajulainete ajal ja ärgates nende aktiivsus kahekordistus ning signaalid tekkisid ühtlasemalt. Ärkvel olles võisid RE rakud töödata 60 Hz juures ning une eel langes see kuni 6 Hz peale. Magades oli keskmine aktiivsus ~30 Hz ning seejuures võis olla pikemaid pause, mille vahel (umbes ajulaine ajal) töötasid rakud 0,1 sekundit kiirusega 300 impulssi/sekundis. Osad RE rakud töötasid kiiresti 1-2 sekundit. Kassil puudub RE anterioorsel tuumal ja selle piirkonna rakud ei tooda selliseid signaale. Taalamuses asuvad inhibeerivad interneuronid paistavad GABA suhtes kümneid kordi tundlikumad, kuid teised sealsed rakud, mistõttu võib RE GABA taalamusele stimuleerivalt mõjuda. RE töötas katse ajal mõõdetud rakkudes ühtlasemalt ärkveloleku ajal ning une ajal olid nende töös pikemad pausid.
Pakuti võimalust, et une ajal tihedalt GABA vabastades küllastatakse interneuronite retseptorid, kuid taalamuse teiste tuumade rakud ise saavad ka suuremas koguses GABA, mistõttu need ei aktiveeru. Lisaks pakuti, et RE aktiveerib interneuronite inhibeerimisel piirkondi, mis taalamusse jõudnud suurema aktiivsuse järgi on juba aktiivsemad ja inhibeerivad kõrvalasuvaid RE rakke sealseid rakke sellega inhibeerides.