Hippokampus

Hippokampus (3D asukoht) ja amügdala asuvad oimusagaras ajukoore sisepiiril. Põhilise sisend- ja väljundinfo vahendajaks on amügdala kõrval asuv entorinaalne korteks (EC) ja hippokampuse kõrval asuv parahipokampaalne korteks (PHC). Mõlema poolkera hippokampused ühinevad kokku forniksisse.

Aktiivse ärkveloleku ja REM une ajal esineb hippokampuses teeta rütmi (4-10 hZ) vahemikku jäävaid ajulaineid.

Henry Molaison oli pärast peavigastust saanud ravile allumatu epilepsia. Selle raviks eemaldati osa tema hippokampusest ja entorinaalsest ajukoorest alad mõlemal poolkeral. Tema epilepsia vähenes, kuid ta kaotas suure osa oma sündmustemälust. Osaliselt kahjustusid ka operatsioonieelse perioodi mälestused. Paremini säilisid kaugemas minevikus toimunud sündmused nagu koolis käimine ja veidike suutis ta oma ülejäänud 55 eluaastal juurde õppida. (Raadiosaade temast) Tema lühimälus olevad asjad säilisid mõnest sekundist paari minutini sõltuvalt vahelesegamistest. Ta mäletas seda operatsiooni läbi viinud arsti nime ja ta oli teadlik sellest, et tema mälu oli teistest nõrgem ning see probleem oli alguse saanud mingist operatsioonist.
Üks asi mida ta suutis õppida oli ettenähtud objekti joonistamine peegelpildi järgi. Kolmandal harjutuspäeval oli ta selgelt paremaks saanud selles. Ta ise ei mäletanud selle varasemat harjutamist ja ei arvanud, et see nii lihtsalt läheb. Motoorne õppimine oli tema jaoks valdkond, milles ta suutis ka teistes olukordades kiiresti areneda. Hippokampus on inimesel 4-4,5 cm pikk ja temalt eemaldati otsmikupoolsed 2 cm. Allesjäänud osa tõenäoliselt ei funktsioneerinud, sest sisend ja väljundinfot vahendav osa oli eemaldatud. Amügdala oli ka eemaldatud. Teiste inimeste suhtes oli ta sõbralik ning ta ei kartnud neid. Ühe temaga töödanu järgi ei nutnud ta kordagi ja ka kurbust ei nähtud kuid oli viha ja rõõmu. Hippokampusega piirdunud kahjustustega ei leitud teistel inimestel tavaliselt nii põhjalikke mäluhäireid.

Hippokampuse väljundinfo teistele ajukoore aladele väljub peamiselt subikulumi kaudu ja sügavamal asuvate tuumadeni jõuab väljund peamiselt forniksi kaudu.
Hippokampuse suvalised piirkonnad saavad signaale umbes veerandi entorinaalse korteksi ulatuses.

Hippokampusesse paigutatud elektroodidega on katseloomadel leitud koharakke (place cell), mis aktiveeruvad, kui loom on kindlas ruumi osas. EC's asuvad sarnased grid (võre või võrgustik) rakud, mis aktiveeruvad ka kindlates kohtades, kuid moodustavad pigem mõõtkavalise aluse ümbrusekaardile.

Ülaloleval pildil on kujutatud seitsme "koharaku" aktiivsus kolmnurksel rajal. Must tähistab pea asendit.

Grid rakud aktiveeruvad korrapäraselt sõltumata spetsiifilistest keskkonnas olevatest objektidest. Nende aktiivsus kasvab korrapäraselt iga kindla distantsi läbimisel ning üksteise suhtes asuvad nende aktiveerumiskohad ruumis võrdkülgse kolmnurga või kuusnurga kujuliselt.

Vasakpoolsel joonisel on mustalt tähistatud roti liikumistee ja punaselt aktiveerunud GC. Vähemalt parempoolsel pildil on näidatud ainult ühe GC aktiivsus. Aktiivsusel ei paista seost üksiku kindla kohaga ning need aktiveeruvad iga natukese maa tagant. GC puhul on suhtelise distantsi ja suuna näitamisel rolli pakutud.

Rotil lasti liikuda 2 meetrise läbimõõduga ruumis ja samaaegselt mõõdeti kolme lähestikku olevat GC'd. Need ei aktiveerunud kõik samas kohas, kuid igal rakul oli korrapärane aktiveerumiskoht oma eelnevate aktiveerumiskohtade suhtes. Rottide kehapikkust sabaga arvestades aktiveeruvad need rakud umbes iga kehapikkuse läbimisel.

Selle võre punktide vahe sõltub mõõdetud piirkonnast entorinaalsel korteksil. Kui rottidel mõõdeti GC'e kõike dorsaalsemast osast (forniksi juures) peaaegu ventraalsema (amügdala poolse) osani (vaadeldi kuklapoolsemat 3/4), siis pärast 18 meetri jooksmist aktiveerusid kuklapoolsemad GC'd iga 50 cm tagant ja otsmikupoolsemad GC rakud iga 3 meetri tagant.

Hiljutisema leiuna (2008) leiti EC'st piirirakke (border cell). Need aktiveeruvad seinte ja teiste takistuste juures ning alla 10% EC rakkudest paistavad sellisena. Piirirakud asuvad läbisegi koos pea suunast sõltuvalt aktiveeruvate rakkude ja GC'dega.

Hippokampuse sisesed ühendused ei ole väga ranges ja ühtses järjekorras ning nende järgi ei oska ma hetkel midagi juurde oletada. Kuna iga hippokampuse osa saab laialt EC alalt signaale peaks hippokampuses toimuma nende signaalide seostamist.

Alumine pilt oli pärit artiklist, kus kirjeldati nikotiinsete atsetüülkoliini agonistide mälu parandavat toimet.



EC—entorhinal cortex, DG—dentate gyrus, PP—perforant pathway tähistab EC ja hippokampuse vahelisi ühendusi , TA—temporoammonic pathway, MF—mossy fibers, SC—Schaffer collaterals.