Nägemises osalevad alad

Kokkuvõttev sissejuhatus

Visuaalne info alustab närvisüsteemis liikumist silma võrkkestast, jõuab nägemisnärviga taalamuse lateraalsesse genikulaattuuma ja sealt edasi kuklasagara primaarsele visuaalsele korteksile (V1). Sealt liiguvad signaalid peamiselt parietaalsagarale ja oimusagarale. Esimene osaleb asukohtade tajus ja teine liikumise tajus (MT ala) ning nähtu tuvastamises ja mäletamises. Lisaks on otseseid ühendusi otsmikusagaraga, mis omab vaateväljas oleva tuvastamisel parietaalsagaraga sarnast rolli.
Kui kuklasagar kahjustub tekib vaatevälja pime või halvasti tajutav piirkond, kuid pimenägemise korral võib säilida võime selles pimedas alas asjade asukohti ning liikumist tajuda.

Neglect'i puhul ei suudeta tajuda vaateväljas asuvaid objekte. See tekib tavaliselt parema poolkera kahjustusel ning raskendab vasakul pool vaateväljas oleva taju ning järgneb parietaalsagara või otsmikusagara kahjustusele.
Otsmikusagaral asuvad lisaks frontaalsed silmaväljad, mis lasevad silmi tahte järgi liigutada ning mis osalevad sakaadides (kiired silmaliigutused). Parietaalsagara ja kuklasagara silmaväljad (näiteks LIP nende kahe piiri läheduses) reguleerivad reflekslikke silmaliigutusi tähelepanu tõmmanud objektile. Neid automaatseid silmaliigutusi kontrollib veel ajutüves asuv superior colliculus, millel kohtuvad erinevate ajukoore alade signaalid üksteisega kohakuti asetsevatel kihtidel ning nende sügavamates osades asuvad motoorsed neuronid, mis põhjustavad silmade ja kaela liigutamist heli või huvitavama vaatevälja sattunud objekti suunas.

Silmaväljad


Silmade sakaadseid liigutusi kontrollivad ajukoore alad kuklasagarast prefrontaalse korteksini. Frontaalsed silma väljad (pildil frontal eye fields-FEF), mis asuvad umbes premotoorsel korteksil või sellest otsmiku pool, viivad läbi tahtele alluvaid sakaade, parietaalsagara silmaväljad reflekslikke sakaade, suplementaarsed silmaväljad vajalike lihaste valmistumist ja dorsolateraalne prefrontaalne korteks sakaadide inhibeerimist ning nende ette ennustamist.
Horisontaalseid liigutusi kontrollivad frontaalsed silmaväljad signaalide saatmisega ponsis asuvasse PPRF (ParaPontine Reticular Formation) tuuma. Vasakule vaatamisel on aktiivsem paremal poolkeral asuv FEF ning vastupidi paremale vaatamisel. Mõlemad FEF alad saadavad signaale ajutüves vastasküljlel asuvale PPRF'le. PPRF saadab 4. kraniaalnärvile signaale, mis põhjustavad silmade pöördumist samal kehapoolel külje suunas ning lisaks aktiveerib 3. kraniaalnärvi tuuma, mis pöörab teist silma samas suunas ninapoolseid lihaseid kontrollides.
Kui ühe poolkera FEF on piisavalt kahjustatud ei suudeta enam selle poolt kontrollitud suunas vaadata. Näiteks parempoolse FEF kahjustusel jäävad silmad paremale poole vaatama. Silmad suudavad seejuures samasse kohta koos edasi vaadata, mistõttu ei teki topeltnägemist.
Suurema kahjustuse korral võivad paljud motoorsed alad koos FEF'ga kahjustuda ning sellisel juhul tekib lisaks ühe kehapoole nõrkusele või halvatusele silmade pöördumine terves suunas, mis on selgemalt näha koomapatsientidel. Teadvusele tulles suudetakse tavaliselt silmi lõpuks ka kahjustatud külje suunas liigutama hakata.

Nelikkünkad


Ajutüve vaatamisel kukla poolt paistab selle ülaosas keskaju küljel 4 kühmu, milles kohtuvad visuaalsed, auditoorsed, somatosensoorsed ja motoorsed signaalid erinevalt ajukoore aladelt ja ka kraniaalnärvidest ja selgroonärvist. Ülemised künkad (superior colliculus- SC) vahendavad osaliselt silmadest tulnud signaale ja alumised (inferior colliculus- IC) kõrvadest tulnud infot. Koos nimetatakse neid künkaid tektumiks. Nende pealmised kihid sisaldavad spetsiifilisemalt ühte tüüpi sensoorseid signaale vastu võtvaid alasid (nägemine ja kuulmine), kuid sügavamal sees asuvad tuumad omavad erinevamaid signaale vahendavaid alasid. Nende funktsioonide alla jäävad refleksiklikud silmade ja pea liigutused tähelepanuobjekti suunas vastavalt silmadest või kõrvadest tulnud info järgi. Nahkhiirtel paistab ka SC auditoorse info saajana ning nägemise või kuulmise kahjustumise hakkavad teised sensoorsed signaalid nende küngaste pealmiste kihtidega ühendusi looma.


SC on imetajatel vajalik silmade liigutamiseks olles ühenduses teiste samuti silmaliigutusteks vajalike piirkondadega. Selle pealmised kihid saavad otseseid signaale silma võrkkestalt ning saadavad signaale taalamuse visuaalsetele aladele ja taalamuse ning keskaju vahele jäävale pretektumile, mis kontrollib pupilli suurust. Lisaks saadavad pealmised kihid signaale sügavamatele SC kihtidele, mis on motoorse rolliga saades signaale auditoorsetelt ja somatosensoorsetelt aladelt ning veel basaalganglialt ja cerebellumilt. Sügavad kihid saavad signaale ka motoorsetelt koorealadelt ja pealmised kihid visuaalsetelt koorealadelt ning saadavad neid edasi ajutüves olevatele silmaliigutusi kontrollivatele aladele ja pea pööramist kontrollivatele selgroonärvi ja medulla retikulaarse formatsiooni rakkudele.

Kajalokalisatsiooni kasutavate nahkhiirte SC neuronid tekitasid ultraheli kuulmisel sarnast aktiivsust IC rakkudega.
Infrapuna tajuvate madude SC's asub pealmise nähtule reageeriva kihi all soojuse tajul aktiveeruvate rakkude kiht.

SC's olevad erinevad sensoorsed kaardid asuvad üksteise peal ja kuigi silmadest tulev info jõuab sünnist alates korrapäraselt SC'le, ei ole esialgu välja arenenud selle sügavamates kihtides olev auditoorsete signaalide kaart, mille rakud hakkavad aja jooksul (30 päevaga) järjest täpsemalt reageerima heli asukohast sõltuvalt.
Kassidel paistis SC stimuleerimisel, et SC ülemine pool (kirjas oli anterioorne ja ma pole kindel mis suunda see keskajus tähistab) kontrollib vaateväljast kuni 12-15 kraadi kõrvale kalduvatele aladele vaatamist ning alumine pool vaatevälja äärealade vaatamist.
SC sügavamas osas paistab motoorne ala, millel on esindatud vaatevälja keskpunkti ja tähelepanu saanud piirkond.
Kui SC eemaldati kadusid silmaliigutused kukla- ja parietaalsagara stimulatsioonil, kuid neid esines frontaalsagara silmi kontrolliva ala stimulatsioonil.
SC stimuleerimisel sai tekitada sakaade. Nende esilekutsumiseks vajalik voolu hulk oli väiksem sügavamates kihtides ning sarnaselt loomulike sakaadidega oli nende maksimaalne kiirus 300 kraadi sekundi jooksul ning korraga kuni 30 kraadi.
Rottidel põhjustas noorelt pimedaks tegemine somatosensoorsete ühenduste hulga tõusu SC pealmistes kihtides.
SC stimuleerimisel aktiveeruvad kuklapoolse parietaalsagara rakud (täpsemini lateraalse intraparietaalse ala rakud, mis on parietaalsagaral sakaade kontrollivaks alaks) ja mõlemal piirkonnal paistab visuaalseid retseptsiivvälju.

Pulvinari ja SC vahendatud visuaalse info voolu pole primaatidel palju uuritud, kuid see paistab olemas olevana. See rada on lisandiks rohkem uuritud nägemisnärvi-lateraalne genikulaattuum-kuklasagar rajale. Selles uuringus kontrolliti pulvinari ja SC mõju oimusagara liikumist tajuvale keskmisele osale (MT). Kahepoolseid ühendusi leiti järjest ajukoore, pulvinari ja SC vahel ning pulvinar paistis tähtsa vahenduskohana.

Pimenägemisel (blindsight) on primaarne visuaalne korteks kahjustatud, kuid vaatamata pimedatele laikudele vaateväljal või kogu vaatevälja pimedaks minemisele suudetakse tajuda pimedatel aladel olevaid objekte.
Pimenägemiseks vajalikeks kohtadeks on peetud pulvinari ja SC'd, kuid kindlamalt vajalikuks osaks on lateraalne genikulaattuum, mille kahjustamine teeb pimenägemisega loomi täiesti pimedaks.