Ajuta käitumine

Siin artiklis mõtlen ajuta oleku all ühenduste kaotamist keskajust või paaril korral taalamusest edasijäävate aladega.

Ajust välja jääv närvisüsteem saab iseseisvalt hakkama mitmete keerukate liigutustega, mida saab aju võimalike funktsioonide hulgast maha lahutada. Ajutüvi ja sellest selgroonärvi poole jäävad alad suudavad ise läbi viia paljusid igapäevaseid reaktsioone. Need suudavad alal hoida kõndimisliigutusi, naeru, nuttu, aevastamist, keha puhastamist ja reageerida helidele ning puudutustele liikuvusega. Suurenenud liikuvust paistab keha puudutamisel nii putukatel kui selgroogsetel. Põhierinevuseks võrreldes ajuga isenditest paistab võimetus pikemaajalisi kogemusi omastada, mälestuste puudus ning võimetus aktiivselt toitu otsida.

Aju eemalduse eksperimentides lõigatakse tavaliselt (decerebration e. detserebratsioon) üldnarkoosis loomade ajutüvi kuni keskaju ülaosas läbi. Seejärel lastakse katseloomadel umbes pool nädalat taastuda operatsioonist ning tõenäoliselt on nad sellel perioodil locked-in sündroomiga teadvusel, kuid olemata kehaga ühenduses. Pärast eksperimenti nad hukatakse nagu ikka katseloomade puhul, et täpset operatsioonikahjustust kontrollida. Detserebratsiooniga alles jäänud aju suudab keha mõjutada hormonaalselt ajuripatsi ja käbikeha kaudu ning näiteks keha veesisalduse normis hoidmiseks jäetakse aju oma kohale. Hingamine püsib medullast kõrgemalt lõigates.

Inimeste puhul on hästi teada ajukahjustusega kaasnevad muutused ning neid kasutatakse ka seisundi diagnoosiks. Need stereotüübilised asendid tekivad puudutamisel või valu tekitamisel patsiendile. Kergema teadvushäire korral võib patsient käega valukohta puudutada, valust suunateadlikult eemale tõmbuda või verbaalselt vastata.

A) Detserebraalse rigiidsuse (decerebrate rigidity) korral paistab signaalide puudumine keskajust ja kõrgematelt aladelt ning selgroonärvis olevad motoorsed neuronid põhjustavad puudutamisel või näpistamisel käte ja jalgade sirutumist. Käed on sissepoole pöördunud ning käelabad ja sõrmed on kõverdunud. Näide.
B) Dekortikaalse rigiidsuse (decorticate rigidity) puhul on vähemalt keskaju punased tuumad (käte kõverdumist põhjustav tuum) töökorras, kuid aju korteksist ei tule punasele tuumadele inhibeerivaid signaale, mistõttu käed kõverduvad rindkerele. Jalad on sissepoole pöördunud kuid sirged.

Reaktsioone on teisigi peale nende kahe. Ühes allviidatud artiklis aminiti 1890ndate paiku tehtud uuringut, mille järgi tekib inimestel ja loomadel pärast pea maha raiumist puudutamisel 0,3-0,5 Hz korduvaid liigutusi, mis ei paistnud selgelt kõndimise moodi.

Klipid

Kõndimiseks vajalikud ühendused paistavad kassil pärast ajutüve läbilõikamist säilivana. Sellest leidsin ühe väidetava näite kuidas kassi keha suutis alal hoida liikumist aeglasest kõndimisest jooksmiseni. Tema keha hoiti kergelt üleval. Pea lihased paistis liikumatuna nagu sellise vigastuse korral peaks olema. Lisaks on kerge leida uuringuid PubMed'ist ja mujalt, mis püüavad seda ajuta kõndimise nähtust selgitada kasse kasutades. Selliste uuringute õpiti muuhulgas inimestele selgroovigastuse järgselt ravi leidma.

Youtube'st on leida erinevaid näiteid selgroosete ja putukate liikuvusest pärast pea eemaldust.
Peata mao keha hakkas häirimisel saba väristama. Peata konn suutis puudutamisel ringi hüpata. Teisel juhul tõmbas peata konn jala puudutamisel jala keha lähedale. Tavalise näitena peata kanast suutis ta keha mõnda aega umbes sekundiks lendu tõusta. Kärbes suutis selles olukorras ringi kõndida, pikali panduna ennast püsti ajada ja jalgu vastamisi hõõruda. Rohutirtsul jäi püsima hüppamisvõime.
Artiklite jutt sobis kokku klippides näidatuga.

Artiklid


Ajutüves on liikumist kontrollivateks aladeks keskajus olev midbrain locomotor region (MLR) piirkond, mis saadab signaale medullasse (mediaalsesse medulla retikulaarsesse formatsiooni e. MRF). MRF'st liiguvad signaalid selgroonärvi kõhupoolse külje valge mateeria kaudu edasi. MRF on üks sammude algataja ja jäsemete vaheliste liigutuste reguleerija. Sensoorsed signaalid jäsemest määravad täpsema liigutuse ning üldiselt kaasneb sirutumisel ilma raskuskoormuseta selle jala kõverdumine. Sirutumisest saab signaale lihastest ja koormusest liigestest.
Detserebreeritud loomad kohanevad jalgealuse pinna liikumiskiirusega.
Gracilis fasciculus (ülal pildil näha) kimbu elektrilisel stimuleerimisel tekkis sama kehapoole jäseme astumine jala ja selle puusa kõverdumisega. Tugevama stimulatsiooni korral lisandub sellele reaktsioonile samaaegselt vastaskehapoole jala sirutumine.See artikkel paistis kõige põhjalikum ja sisutihedam siinse artikli jaoks. Täispika teksti eest oleks pidanud maksma 41 dollarit, kuid päev pärast avaldamist saatis üks Max Planck'i instituudi tudeng mulle selle täispikkuses.
Mõningaid liikumiskeskusi kassi aju näitel. Korduvalt viidati 1900-1910 sees tehtud uuringutele, milles teati liikumiskeskuste olemasolust ja selgroonärviga jäetud isendite kõndimisvõimest. SLR on subtalaamne kõndimisala. DTF ja VTF on vastavalt dorsaalne ja ventraalne tegmentaalne väli. SN on substantia nigra. A tähistab sellist detserebratsiooni tasapinda, mis jätab mammillaarkehad ajutüvega ühendusse. Sellisel juhul võivad kassid spontaanselt ringi käia, kuid mammillaarkehade välja jätmisel (lõikamistasand b) toimub harva spontaanset liikumist. C lõikamistasand nelikküngaste vahel põhjustab jäsemete jäika sirutumist ning harvaesinevat kõndimist.
Ainult selgroonärviga jäetud kassid suudavad aja jooksul õppima kõndima. Detserebreeritud kasside ja tuhkrute puhul paistab aja jooksul uute oskuste õppimsvõimet. Ajutüve olemasolul õpiti näiteks silma kinni panema kindla heli kuulmisel, kui eelnevalt oldi heliga koos õhku silma puhutud. Detserebreeritud koerad ja selgroonärviga jäetud kassid suutsid õppida jäset liigutama kindla stiimuli järel.
SLR kahjustus kaotab esialgu võime liigutusi algatada, kuid nädalatega taastub liikuvus. SLR stimulatsioonil alustas kass paari sekundi pärast ettevaatliku kõndimist tihti ringi vaadates.
Ülal illustratsioonil ei olnud kassid detserebreeritud kuid neil olid elektroodid ajutüves. Dorsaalse tegmentaalse ala stimulatsioonil istus kass maha sirutuslihaste nõrgenemise järel. Ventraalse tegmentaalse välja stimulatsioon põhjustas istukil kassil tõusmist ja üleaktiivsete sirutuslihastega kõndima hakkamist. MLR stimulatsioon põhjustas hüpetega jooksu ning võimendas samaaegse stimulatsiooni korral DTF sirutusi inhibeerivat ja VTF sirutusi stimuleerivat mõju. MLR ja DTF samaaegse nõrgema stimulatsiooni korral liigutati ainult tagajalgu ning tugevama DTF stimulatsioonil peatuti. Subtalaamse motoorse ala stimulatsioon põhjustas hiilivat kõndimist, kuid kuna selle piirkonna stimulatsioon võib inimesi emotsionaalseks või lõbusaks teha, siis võis see panna kassi hiilima ootamatu emotsionaalsuse esile kutsumisega. Esines aktiivset ringi vaatamist.

MLR ja MRF vahelisi signaale vahendavad vähemalt osaliselt atsetüülkoliin ja substants P. Atsetüülkoliini antagonistiga sai takistada elektrilise stimulatsiooniga kaasnevat liikumist.

Ajust väljuvate motoorsete närvide kahjustus võib põhjustada spastilisust (spasticity) ehk jäsemete lihaste jäika kokkutõmbumist, mis raskendab liikumist ja võib isegi halvatutel põhjustada palju valu, kui sensoorsed närvid on pinges lihases töökorda jäänud.

Osalise vigastuse korral saavad osad treenimise järel osa tahtlikust liikumisvõimest tagasi. See võimalus avastati detserebreeritud kasside peal, kes pikalt kõndima pandi.
Kõndimist põhjustavaid piirkondi (asukoht paistab hägusena, kuid tõenäoliselt selgroonärvis) nimetatakse CPG'deks (central pattern generator).


Selgroonärvi vigastusel tekib esialgu motoorsete reflekside ja tundlikuse nõrgenemine (spinal shock), mis läheb aja üle spastiliseks jäikuseks üliaktiivsete lihasrefleksidega ja valuga.
Kui see esialgne nõrkus mõõdub saab isegi täieliku katkega selgroonärvis hakata harjutama jalgade liigutamist. Sellisel juhul hoitakse keha natuke üleval, et kogu raskus jalgadele ei langeks (~60% keharaskusest lastakse jalgadele vajuda) ja pandakse jalad liikuval jalgealusele, mis tekitab kõndimisliigutusi. Mida kõrgemal toimus selgroovigastus, seda loomulikumad on jalaliigutused. Kõndimisliigutustes osalevad selgroonärvi piirkonnad kaelast alaseljani.

Enamasti hakkavad motoorsed refleksid taastuma esimese ööpäeva sees ja lihased hakkavad kaotama lõtvust. Täielik lõtvus võib hakata kaduma esimese tunniga. 24 tunni jooksul suureneb NMDA ja serotoniini retseptorite süntees kahjustusest allapoole jäävas selgroonärvis. Motoorsete neuronite vahel on NMDA retseptorid ühed signaalivahendajad. Nädalaga jõuavad uued ühendused mõõdetavalt kasvada. Kuu kuni aastaga kujuneb välja jäävam reflekside hüperaktiivsus.

Ühe vaatluse järgi ei olnud pooltel vööst allapoole täiesti halvatutel igapäevase treeninguga mõõdetavat kasu lihaste elektrilise aktiivsuse tõstmisel kõndimisel.

Tiibade ja jalgade liikumise rütm paistab lindudel selgroonärvi funktsioonina. Kui kana embrüous vahetati jalgadele või tiibadele vastav selgroonärvi ala saadi tibud, kes hüppasid ringi jalgu samaaegselt kõverdades ning sirutades. Tiibu liigutasid nad ebasümmeetriliselt nagu kõndides.

Omamoodi õppimisuuringuna pandi detserebreeritud kassid kõndima alustele, mis liikus ühe esijäseme all kaks korda kiiremini, kui teiste jäsemete all. Esimese 1-50 sammu ajal oli näha muutusi sammu pikkuses. Seejärel kohanesid jäsemed erinevate kiirustega lühendades vajadusel jäseme astumistempot. Autorid pidasid selliseid tulemusi oluliseks cerebellumi funktsiooni uurimisel, kuid kokkuvõttes ei täpsustatud miks.

Detserebreeritud tuhkrutele pandi ette takistused, mis vajasid ületamiseks jäseme tõstmist 2 korda kõrgemale tavakõrgusest. 5-15 sammuga toimus järjestikust sammu kõrgenemist kuni hakati takistust ületama.

Detserebreeritud rottidel esineb ehmatusrefleks tugeva heli kuulmisel ning sarnaselt tervete loomadega nõrgeneb see, kui eelnevalt kuuldi heli, isegi kui see eelnev heli oli liiga vaikne ehmatusrefleksiks. Kaelalihaste elektrilise aktiivsuse järgi tekkis reaktsioon 10 millisekundi pärast ja kestis keskmisel 90 millisekundit. Helile ei reageeritud kui kahjustati keskaju alakünkaid. Mõne looma puhul ka siis, kui kahjustati keskaju alaosa või ponsi retikulaarset formatsiooni.

Detserebreeritud lindudel tekkis spontaanselt või elektrilisel stimuleerimisel kahjustuse eelse ajaga võrreldes sarnaseid liigutusi. Stimuleeriti kokkuvõttes nimetamata ajutüve liigutamiskeskust, kuid tegu võis olla MRF'ga. Kui tervetel lindudel tekitas kõndimist keskmiselt 69+/-22 mikroamprine vool, siis oli detserebreeritud lindudel sammumisliigutusteks vaja 180+/-87 mikroamprist voolu. Tiibade lehvitamiseks vajalik vooluhulk oli 84+/-46 mikroamprit ja lendamiseks oli vaja 228+/-148 mikroamprit.

Ühe ajutüve ponsi ja keskaju alaosa infarktiga patsiendil paistis aju elektriline tegevus EEG järgi sarnane ärkvel oleva inimesega. Ta ajutegevus ei reageerinud helide ja somatosensoorsete stiimulite korral. See võib tähendada, et detserebreeritud katseloomad jäävad ärkvele ja ajutüvi pole asendamatult vajalik ärkvel püsimiseks.

Hingamise kiirus ja sügavus oli detserebreeritud kassidel eristamatu tervete kasside omast liigse süsihappegaasi või hingeldamisest tekkinud madala CO2 kontsentratsiooni saavutamise järel.
Detserebreeritud kanadel põhjustas rohkem süsihappegaasi sisaldanud vere ülekanne sügavamat hingamist ning süsihappegaasi normist vähem sisaldava vere ülekandel vähenes hingamise sügavus.

Maitsete puhul tarbisid või vältisid detserebreeritud rotid erinevaid maitseid sarnaste eelistustega, kui terved rotid. Maitse eristamiseks ja suulihaste liigutamiseks vajalik paistis keskaju ja madalama ajutüve sisse jäävana. Taalamuse säilitamisel "chronic thalamic" käituti iga maitse puhul nagu oleks see mõru.

Detserebreeritud rotid püsisid enamasti paigal, kuid vahel tegelesid nad enesepuhastusega. Puudutamisel, veega pritsimisel või saba näpistamisel võisid nad joosta ja hüpata. Nad ründasid kergemini, kui terved isendid. Chronic thalamic isendid olid samas võimekamad uurides ümbrust ja ronides ringi. Uuriv käitumine nina ja suuga oli viimastel tervetest raskesti eristatav.

REM une faasis tekkinud lihaste lõtvust sai detserebreeritud loomadel tekitada ponsi dorsolateraalse inhibitoorse ala ja medulla mediaalse retikulaarse formatsiooni stimuleerimisel atsetüülkoliini või glutamaadiga.

Kui ahvidel lõigati termoregulatsiooni uuringus läbi hüpotaalamusest kukla poolsed või ponsi ülaosa ühendused, siis kaotasid nad kiiresti kehasoojust ilma värisemise, karvade tõusu ja veresoonte kitsenemiseta. Kui pons lõigati läbi tegmentumi ülemise ja alumise kolmandiku vahelt, siis taastus termoregulatsioon. Sellise madalama detserebratsiooniga oli värisemise intentsiivsus sarnane tervete ahvide omaga, kuid võrreldes tervetega ei säilitanud nad normaalset kehatemperatuuri 0-10 C kraadises keskkonnas. Normilähedasema temperatuuriga keskkonnas säilitati temperatuuri paremini. Pakuti, et ponsi ülaosa ja keskaju tegmentumis asuvad külmavastaseid reaktsioone inhibeerivad ühendused, mis võivad pärineda hüpotaalamusest.

Detserebratsioonist Scienceverse kaudu leitud õppematerjali järgi. Kassid võivad seista, istuda, ennast püsti ajada ja kõndida, kuid on ebanormaalse rühiga. Iseseisvat söömist pole, kuid suhu pandud toitu võidakse lakkuda ja mäluda. Kogemustega tekkinud muutust pilgutamises või hingamises võib esineda, kuid need võimalikud mälestused kaovad ruttu. Erinevalt rottidest ei paista enesepuhastust.

Retroambiguus tuum (NRA) medullas tekitab sõltuvalt stimulatsioonikohast ebamäärast häälitsemist, paaritusmispoosi, köhimist, aevastamist, oksendamist, sünnitamist ja muutusi hingamise kiiruses.
Nende erinevate reaktsioonide puhul paistab kõrgeimaks valivaks piirkonnaks keskaju periakveduktaalne hall mass.

Mõtteid edasiseks

Viimase aastaga olen detserebratsiooniuuringuid nähes järjest rohkem kahtlustanud, et teadvus saab ka enne aju tekkida. Seda mitmel põhjusel:
1) Loomadel paistavad ajuta olekus sarnased maitseeelistused tervete loomadega.
2) Kui neuronid suudavad teadvust alal hoida, siis miks alles ajus ning mitte sensoorses närvis?
3) Somatosensoorsete signaalide puhul reageeritakse sarnaselt aju omavate isenditega.
4) Taalamusega jäetud detserebratsioon jätab alles palju reaktsioone, mis paistsid elu jooksul õpituna.

Teadvuse mõistmiseks tundub vastuse leidmine selle tekkemehhanismist palju lihtsamana, kui see toimuks juba enne aju lihtsama ehituse tõttu. Ka võimalik tehisteadvus tundub lihtsamana, kui tajuks oleks vaja imiteerida sensoorset närvi, mitte kesknärvisüsteemi. Nende detserebratsioonikatsete puhul uuriti peamiselt kehast tulevaid somatosensoorseid signaale ja see on suur paljude vahenduskohtadega signaalirada, mis teeb nende signaalide mõistmist ja uurimist keerulisemaks. Lihtsama paistavad lõhna ja nägemissignaalid. Kui teadvus tekib enne taalamust, siis nägemise puhul on signaalirajaks võrkkest ja selle neuronite aksonitest moodustunud nägemisnärv, mis jõuab taalamuseni. Samas kui taju toimub seal, siis on seda raske kontrollida kuna need signaalid ei saa lihaseid mõjutada enne ajusse jõudmist erinevalt selgroo ja ajutüve kaudu sisenevatest meeltest.