Võrkkest ja nägemisnärv

Nägemisnärv kannab signaalid võrkkestast ajuni. Peamiselt jõuavad need taalamuseni kuid nägemisnärvide omavahel ristumise piirkonnas väljuvad osad harud hüpotaalamuse tuumadele, teine kimp läheb keskaju ülaküngastele ning allesjäänud 80% aksonitest jõuavad taalamusele.

Võrkkest

Visuaalsed signaalid omastatakse rakkude poolt võrkkestas. Võrkkest on õhuke rakukiht silma tagaosa sisepinnal. Valgustundlikud kepp- ja koonusrakud (nägemisrakkude all mõtlen neid kahte) asuvad sügavamates võrkkesta kihtides olles kaetud läbipaistvate neuronitega. Ülejäänud nimetatud võrkkesta rakud on neuronid. Inimesel on mõlemas silmas ~100 miljonit kepprakku, mis on jaotunud suhteliselt ühtlaselt kogu vaatevälja peale. Need on väga valgustundlikud ja reageerivad vahel ühe valguskvandi saamisel. Värvitundlikud ja rohkem valgust vajavad koonusrakud asuvad peamiselt vaatevälja keskosas ning neid on mõlemas silmas ~5 miljonit. Koonusrakud reageerivad alatüübist sõltuvalt lühikese, keskmise ja pika lainepikkusega valguse peale ning nende signaalide kombineerumisel moodustatakse närvisüsteemis teiste värvide tajud.
Valgustundlike rakkude peal asuvad vaheldumisi horisontaalselt ja vertikaalselt signaale töötlevad ja kontsentreerivad horisontaalrakud, amakriinrakud ja bipolaarsed rakud.
Nendest edasi on mõlemas silmas ~1,2 miljonit ganglionrakku, mille aksonid ulatuvad läbi nägemisnärvi taalamuseni. Ganglionrakke paistab vähemalt 2 sorti. P-tüüpi neuronid saadavad signaali aeglasemalt ja jäävad signaale mõnes ajaks alal hoidma. Need vahendavad kontraste, kujusid ja punase-rohelise värvisignaale. M-tüüpi rakud reageerivad lühiajaliselt kõigi uute stiimulite peale ja saadavad signaale P rakkudest kiiremini. Need on rohkem liikumise ja sügavustaju nägemisega seostatud rakud. M ja P tähistavad taalamuses signaale vastu võtvate neuronite suurust. M (magnocellular) rakud on suurimad vastuvõtjad. P (parvocellular) tüüpi rakud on väiksemad neuronid. K (koniocellular) on kõige väiksemad ja vahendavad sinise-kollase signaale.
Võrkkesta neuronid saavad signaale tavaliselt ümaralt alalt ja need jagatakse vahel kahte põhitüüpi selle järgi, kas nad reageerivad kiiresti ainult keskosale signaale saades (center-ON) või keskosa ümber signaale saades (center-OFF). Artiklites nimetatakse erinevaid neuroneid vahel lühidalt ON ja OFF rakkudeks nagu näiteks OFF bipolaarsed või ON ganglionid vastavalt oma reaktsioonile.


Koonusrakud jagunevad primaatidel vastavalt eelistatud lainepikkusele S (short), M (medium) ja L (long) tüüpi rakkudeks, mis aktiveeruvad eelistatult lühikese, keskmise või pika lainepikkusega valguse saamisel. Kepprakud ise aktiveeruvad tugevaimalt umbes 500 nm valguse juures. Vahel kirjutatakse uuringutes koonusrakkude värvieelistustest. Sellisel juhul võib leida iga värvi jaoks koonusrakke kuigi kokkuvõttes kuuluvad need ühte neist kolmest alatüübist. S, M ja L koonuste puhul on mitme erineva maksimumtundlikusega alatüüpi ning ülal illustratsioonil on näidatud nende erinevate koonuseklasside umbkaudsed keskmised.

A) Ülal on näidatud vaatevälja keskosast (fovea) signaale saav võrkkesta osa, mis koosneb ainult koonusrakkudes. Allpool on näidatud 5 kraadi võrra ääre pool olev ala, kus paistavad jämedamad kepprakud. B) Fotol on näha fovea ning sellest ~20 kraadi ja 3 millimeetrit nina pool asuv pimepunkt, millest algab nägemisnärv. C) Võrkkesta ganglionrakkude aksonite üldsuunad ja nende koondumine nägemisnärvi alguskohta. Nende kõverdunud asetust süüdistati ühes artiklis ettearvamatus nägemistaju tekkekohas võrkkesta elektrilises stimulatsioonis.

Ahvide võrkkestas uuriti koonusrakkude ja ganglionrakkude tihedust. Ganglionrakke ei olnud horisontaaltasandil ühtlaselt ning ninapoolsel võrkkestal oli nende tihedus kuni 3 korda suurem. Koonusrakkude jaotus oli sarnane, kuid veidi väiksema erinevusega tiheduses. Ganglionrakkude koguarv oli 1,4-1,8 miljonit, mis sarnanes nägemisnärvi aksonite hulgaga.

Taustaks leitakse uuringutes "neuroniklasse" sellega, et pandakse palju elektroode võrkkesta ja erinevate nähtavate stiimulite liigutamisel läbi vaatevälja valitakse omapärasema reaktsiooniga rakud välja ja nimetatakse neid selles olukorras reageerivateks neuroniteks. See tundub pinnapealse ja kiirustava lähenemisena ning ka aju neuroneid jaotatakse ka tihti sellise kiirustamisega. Elusloomades tehtud uuringud jaotavad neuroneid peaaegu alati nii. Eraldatud rakkude puhul kasutatakse rakulise ehituse ja retseptorite eripärasi, mis eristaks neid teistest. Selline uurimisviis tekitada enesekindlust kaotaval hulgal erinevaid neuronite "klasse" ning tutvustada asju keerulisemalt kui need on tegelikult.
Kuigi kirjutati paljudest ganglionrakkude klassidest kordusid rohkem 2 põhitüüpi. Kääbusraku tüüpi ganglionrakud on väiksed saades signaale üksikutelt nägemisrakkudest. Need saavad foveas signaale üksikutelt koonustelt ja vahendavad kindlamalt värvide ja kontrastide signaale. Valgust saades langeb nende maksimumaktiivsus alguses kiiresti kuid saab pikalt püsima jääda.
Parasoolrakud on kordades laiemalt alalt signaale saavad ganglionrakud ning need reageerivad peamiselt liikumise peale. Erinevalt kääbusrakkudest kaotab see stiimuli järel kiiresti lisaaktiivsuse.

Võrkesta infotöötlusest (artikkel)

Pildil on A osas näidatud erinevate rakkude üldkujud. P tähistab fotoretseptoreid e. koonus- ja kepprakke. H horisontaalrakke. B bipolaarseid rakke. A amakriinrakke ja G ganglionrakke. B osas on erinevate antikehadega värvitud roti võrkkest. C osas on stimuleerivad ühendused tähistatud täidetud ringiga (keemilised) ja sakilise joonega (elektrilised) ning inhibeerivad tühja rõngaga.
Võrkkestas võib-olla vähemalt 50 erinevat rakutüüpi, mille ühenduste ulatused kõiguvad mõnekümnest mikromeetrist üle 5 millimeetri (amakriinrakud). Osade tüüpi määrab näiteks see, millist värvi tuvastavate koonusrakkudega on nad ühenduses. Neuronite puhul võib leida vähemalt 10 erinevat kihti ning võrkkesta neuronite jätked jäävad tavaliselt ühte sellisesse kihti. Ganglionrakke paistab vähemalt 15 sorti ja iga sordi esindajad saavad omavahel kokku signaale kogu vaateväljalt.
Üks ganglionraku tüüp paistab reageerivat kindlasuunalise liikumise suunas ka siis, kui liikumise ulatus on 10% selle retseptsiivvälja (tõenäoliselt dendriidivõrastiku) suurune.
Ganglionrakud on tavaliselt ühenduses sadade kepprakkudega mis kõik töötavad mingi taustsagedusega (soojus võib samu molekulaarbioloogilisi reaktsioone algatada kui valgus). Ganglionrakk on piisavalt tundlik, et üksikute footonite jõudmisel paarile kepprakule suudab see kaasnenud väikest erinevust ajule edasi anda. Enne ganglionrakku jõuab osa võrdlusest toimuda bipolaarsetes rakkudes, mis saavad signaale kümnetelt nägemisrakkudelt.

A) Vasakulpoolel illustratsioonil näidatakse üksikfootoni neelamisel tekkinud bipolaarse raku aktiveerumist. Raku siselaeng väheneb valgustundlikes rakkudes valguse saamisel ja tõuseb bipolaarses selle pärast, et pimeduses tegelevad nägemisrakud aktiivselt endaga ühenduses olevate neuronite inhibeerimisega. Parempoolsel pildil tähistavad punased kellaosutid ühesuunalise liikluse algatajaid. Sinised taustaga kastid tähistavad signaalide ajalist eristamist. B) Liikumistundlike Y ganglionite ühendustest. Need aktiveeruvad eelistatavalt liikumise peale ja selleks võib piisata bipolaarsetest rakkudest, mille töösagedus kõigub 2 oleku vahel olles ühel hetkel stiimuli saamisel stimuleerivad ja järgmisel perioodil inhibeerivad. Muutused rütmilises aktiivsuses tõlgendatakse liikumisena.
C) Näitab üldisel vaatevälja liikumisel passiivsete OMS tüüpi ganglioneid, mis aktiveeruvad tugeval, kui vaateväljas liigub midagi taustast erinevalt. Paljude aksonitega ja laiaulatuslike ühendustega amakriinrakud saadavad vaatevälja äärest inhibeerivaid signaale (tähistatud valge tühja ringiga) vaatevälja keskosale vastavatele rakkudele. Kui liikumisel aktiveeruvad ainult osad liikumistundlikud ganglionrakud saavad need oma tööd teha, kuid kui kogu vaateväli liigub, siis inhibeerivad laiad amakriinrakud vaatevälja tekitatud aktiivsust. OMS rakud saadavad hiirel tihedalt aksoneid keskaju ülaküngastele.
D) Eelistatavalt läheneva liikumise peale aktiveeruvate rakkude puhul kahtlustatakse neuroneid, mis aktiveeruvad valikuliselt OFF rakkude üheskoos aktiveerumisele kuid mis on centre-ON rakkude aktiveerumises inhibeeritud. Hiirel paistis ganglionrakke, mis reageerisid kasvava laigu puhul, kuid olid tegevusetud külgmise suuna näitamisel. Selle vaikiva oleku puhul pakuti, et ühes suunas liikumise puhul tasakaalustas ühes suunas kasvu teise küljega eemaldumine.
F) Võimalus, kuidas vaatevälja liikumisel automaatselt rakkude aktiivsust muuta. A1 tähistab laialt signaale saavaid amakriinrakke, mis inhibeerivad tervikpildi liikumisel centre-OFF rakke ja ka väiksemalt alalt signaale saavaid A2 amakriinrakke.
Koonusrakkude reaktsiooniaeg valguse saamisel on mitukümmend millisekundit ning autorid arvasid, et kompentseerimiseks teeb võrkkest liikuvate objektide jälgimisel osa tööst ise. Ganglionrakkude kihis aktiveerusid ühes katses ganglionrakud, mis asusid objekti reaalset asukohta esindaval alal võrkkestal või selle liikumissuuna poolset serval. Selle ette reageerimise mehhanismina pakuti, et kuna ganglionrakkudel on suur retseptsiivväli aktiveerib ühe koha tajus osaleva laiade harudega ganglionraku, mis teeb osaliselt objektile eelneva ala nähtavaks. Liikuvuse puhul annab suunaspetsiifilist "ette nägemist" nende rakkude omadus pärast hiljutist aktiveerumist vähem aktiivselt töödata, mis jätab aktiivseimaks alaks liikuva objekti poolt hiljuti või etteulatuvalt aktiveerunud piirkonnad. Rõhutati, et see töötab piiratud kiirusega liikumise korral ja liiga kiiresti liikuvate objektide puhul jääb see mehhanism kasutuks.
Vilkuva valguse lõpetamisel võib leida ganglionrakkude aktiveerumist ajal, kui oleks muidu valgust nähtud, kuid sellisel juhul võib aju osaleda, sest seda effekti on ka ajus mõõdetud ja ajust tulevad signaalid saavad võrkkesta aktiivsust mõjutada. Võrkkesta rakkude puhul paistis, et kohalikud rakud jäävad mõneks ajaks vilgutuse tempoga aktiveeruma ja vaigistuma.
Silma liigutamisel uuele objektile esineb liikumise ajal ganglionrakkude vaigistumine ja samaaegselt inhibitoorsete amakriinrakkude aktiveerumine.
Uue pildi ette saamisel tekitavad võrkkesta rakud lühiajaliselt ja tihedalt signaale. Kui retseptsiivväli läheb seejuures tumedamaks, siis tekivad signaalid varem kui heledamaks minemise puhul.
Ööpäevane valguse tugevus võib muutuda miljardikordselt ja mida intentsiivsem on valgus seda vähem tundlikuks jäävad võrkkesta rakud.

S, M ja L koonuste paigutusest. Kahe elusa inimese ja ühe ahvi peal tehtud uuring. S, M ja L koonuste paigutus paistis inimestel juhuslik, kuid kohati olid sama klassi koonused koos. Koonuste eralduseks pildistati võrkkesta kindla lainepikkusega valguste juures. Näiteks S koonused paistsid lühikese lainepikkuse (550 nm) juures pildistades tumedamalt, kuid M ja L koonused olid eredamalt näha.
Piltidel a-c on illustratsioonid inimese võrkkesta koonustest ja d reesusahvi omast. Punane, roheline ja sinine tähistavad vastavalt L, M ja S koonuseid. Must joon tähistab 5 mikromeetrit. Indiviidist sõltuvalt oli L koonuseid 1,1-3,9 korda rohkem M koonustest ja S rakud moodustasid tavaliselt 4-8% koonustest.
M ja L koonused moodustasid koos olevaid piirkondi, mistõttu võisid need moodustada teiste lainepikkuste suhtes värvipimedaid piirkondi mille ulatus vaateväljas on üle 1/12 kraadi. Nende laikude olemasolu võrreldi digitaalkaameraga tehtud piltide ja fotodega, kus võib näha roheliste ja punaste pikslitega taustmüra. Isiklikult olen silme ees virvendamisel näinud rohkem rohelise ja punase värviga laike kuigi sinist paistab kergelt ja see virvendus meenutab küll nõrgemate kaamerate infomüra.

Korrapärane rakuline ehitus kalades. Kuigi primaatidel ei paista kindlat mustrit koonuste paigutust võib seda leida kaladel.
Pildil on sinisega märgitud rakutuumad, punasega koonus- ja kepprakkudes üleaktiivsust vähendav arrestiin ning rohelisega bipolaarsed rakud. Punaselt värvunud rakud kaldusid moodustama rõnga või ruudu kujulisi mustreid ja nende all olevad bipolaarsed rakud moodustasid korrapäraseid ruudustikke, mille ruutude küljepikkus oli ~10 mikromeetrit sarnaselt koonusrakumustri ringidega. Bipolaarsed rakud olid korraga ühenduses kahe lähestikuse koonusrakuga.
Sellel pildil on rohelised endiselt bipolaarsed rakud, kuid punasega värviti ära üks amakriinrakkude tüüp. Amakriinrakkude harud moodustasid korrapärase võrestiku läbi mille läksid bipolaarsete rakkude ühendused.

Kokku pandi neist võrkkestas korduvate alaosade illustratsioon, kus koonuste paarid koos üksikkoonustega on ühendatud bipolaarsete rakkudega ning ganglionraku kihile lähenedes läbivad bipolaarse raku aksonid amakriinrakkude ühenduste võrestiku. Mülleri rakk on gliaalrakk, mis püüab hoiada rakuväliste neurotransmitterite ja ioonide hulka sobilikes piirides.

Primaadi võrkkesta töösagedustest
Pildil on vasakul primaadi kääbusrakud ja nende siselaengu kõikumine 13 Hz sujuvalt laineliselt muutuva valgusega. Maksimumaktiivsus oli 100 signaali sekundis.
Paremal on parasoolrakud 9,7 Hz järsult muutuva valgusega. Maksimumaktiivsus oli neil 280 signaali sekundis.
S koonustelt signaale saavate ganglionrakkude aktiivsus sujuvalt vahelduva sinise ja punase+rohelise valguse korral. Ajaskaalaks on kokku 1 sekund ja iga 200 ms järel paistab väike allaulatuv jooneke. Iga 200 ms tsükli sees paistis ~7-8 närviimpulssi.

Ganglionrakkude retseptsiivväljad paistavad veidi ovaalsena ja fovea suunalist telge mööda pikenenud. Osadel juhtudel oldi selles suunas 2 korda suurema läbimõõduga.

Fovea artikkel


Ülemisel kahel pildil on näidatud primaadi ja inimese võrkkestade läbilõikeid. Alumisel pildil on näidatud nägemisrakkude signaalide jõudmine fovea'st eemal oleva kollase ganglionrakuni.
Ülevaade primaadi vaatevälja keskosast. Tihedalt leidub punast ja rohelist värvi tuvastavaid koonusrakke, kuid inimesel puuduvad kõige keskmises osas sinisetundlikud koonusrakud ja kepprakud. Lootelisel arengul liiguvad osad neuronid sellest eemale äärealade suunas, mistõttu paistab see piirkond sujuvate piiridega augu moodi. Ganglionrakud (piltidel GCL kiht) on kõige selgemalt sellest piirkonnast eemaldunud. Ingliskeeles vaatevälja keskosa tähistav fovea tähendab ladina keeles väikest auku. Fovea piirkonnas on primaatidel koonusrakke 200 000 ruutmillimeetri kohta. Äärte pool langeb see tihedus alla 20 000 ruutmillimeetril.
Keskmine 250-300 mikromeetrine foveola vahendab signaale vaatevälja keskosast kuni 1,3 kraadi kaugesele jäävat. Fovea piirkond ulatub 750 mikromeetrit foveola'st, kattes 5,5 kraadi vaatevälja keskosast. See piirkond paistab silmas kollase laiguna.
Nägemisnärvi alguskohas asub pimepunkt millega ei näe ja mis jääb fovea'st ~3 mm või ~20 kraadi nina suunas.
Umbes pooled ganglionrakud saavad signaale võrkkesta keskmiselt 4,5 millimeetrilt ning sarnane proportsioon (40%) primaarsest visuaalsest korteksist saab signaale sellest vaatevälja osast.
Koonusrakkude pikkus foveas on 0,5-0,7 millimeetrit ja laius 2 mikromeetrit. Fovea'st eemaldudes suureneb nende diameeter ja väheneb pikkus. 0.4 millimeetrit fovea'st on diameetrid 6 mikromeetrit ja pikkus 24 mikromeetrit.
Inimestel moodustavad sinist tajuvad koonusrakud ~10% koonusrakkudest ja ülejäänud tuvastavad rohelist või punast. Indiviidide vahel võivad fovea piirkonna koonused olla 8 kordses erinevuses punaste ja roheliste suhtarvus, kuid värvitaju oli neil teadaolevalt normaalne olnud.
Fovea puhul on üks koonus ühendatud kahe bipolaarse rakuga, mis ongi ainult sellelt ühelt koonuselt signaale saav. Bipolaarsed rakud on ON või OFF tüüpi. ON rakk aktiveerub valguse tugevnemisel ja OFF rakk valguse nõrgenemisel.

Värvitaju

Värvitajust primaatidel. Sinise, punase ja rohelise värvi koonusrakud on primaatidel tihti ühenduses sama ganglionrakuga ning ganglionrakk suudab seejuures valivalt anda edasi ühe või teise värvi signaalid. Samaaegselt punase ja rohelise koonustelt signaale saavate ganglionrakkude puhul lähevad punase signaalid vahel ganglionraku retseptsiivvälja keskossa ja roheline ümbritsevale alale, kuid ka vastupidist võib leida. Tavaliseks on ühe koonuse võime inhibeerida teise koonusraku signaale ühisele neuronile.

Värvitajus osalevad inimestel, reesusahvidel ja kuldkaladel 3 koonusraku klassi. Värvipimedus tekib kui mõni neist ei tööta. Horisontaal- ja amakriinrakud inhibeerivad naaberrakkude mõju.
Selle 2008. aasta artikli autor nõustus 19. sajandil loodud värvitaju hüpoteesiga, kus kahe vastandliku värvi (üksteist välistavad punane-roheline või kollane-sinine) koonused saadavad konkurentseid signaale edasistele rakkudele. See vana hüpotees nende vastandvärvidega oli ka teistes tänapäevastes artiklites üle korratud. Vastandlikud värvipaarid võivad olla sellised, kus näiteks punane või roheline on stimuleeriv ON ganglionitele ning inhibeeriv OFF piirkonda jõudes, kuid võib leida ganglionrakke, kus OFF piirkond on stimuleeriv ja ON inhibeeriv. Üldiselt aktiveeruvad sellised rakud vähem kui sama värv jõuab samaaegselt ON ja OFF piirkonda olles tundlikumad kontrastsete värvikombinatsioonide suhtes. Vaatevälja keskmises 1/8 kraadis puuduvad sinise tajuks koonused ning üldine värvipimedus on vaatevälja keskosast 70-80 kraadi kaugusel.

Koonuste mõju ganglionrakkudele. Elusate ketamiininarkoosis hiirte silmades olevatest ganglionrakkudest mõõdeti signaale pärast nõrga valguse näitamist. Elektrood torgati läbi silma ja silma tagumisel sisepinnal peal asuvate ganglionrakkude piirkonda tuvastati elektrilist tegevust heliks tegeva kõlariga.
Kasutati erinevaid lainepikkusi ja pildi allosas olev must joon tähistab 100 millisekundilist perioodi, kui valgust näidati. Ultraviolettvalguse (360 nm) puhul paistis ganglionite aktiveerumine kiiremana. Neuronite aktiivsus paistis kõigil juhtudel umbes 20-30 signaali 100 millisekundi jooksul mille järel aktiivsus tavaliselt langes algoleku lähedale.

Ülevaatlik artikkel, mille autorid mõtlesid võimalustele pimeduse raviks ja tutvustasid seejuures nii nägemises osalevaid piirkondi kui ka seniseid võimalusi pimeduse leevenduseks.
Ganglionrakud toodavad signaale 0-400 Hz juures ja enamus ganglionrakkudest lõpetab töö püsiva stseeni nägemisel iga valguse intentsiivsuse juures. Võrkkesta stimulatsioon paneb nägema valguslaike, kuid tekkiva valguse asukohta vaateväljas võib olla raske hinnata.

Ühte näidet võrkkesta kohanemisest saab näha pildil. Keskendudes valgele ruudule 10-20 sekundit vältides silmade ja pea liigutamist nõrgenevad kõrvalolevad laigud ühtlustudes taustvärviga ja vaadates seejärel alumist valget ruutu on korraks näha laike, mille heledus/tumedus on vastupidised ülalolevaga. Põhjusena paistab tumedat ala tajuvate alade tundlikuse tõus ja heledama ala tundlikuse langus.
Kui katsealustel ühendati liikumise vältimiseks projektor kontaktläätsega kadus katsealustel nähtu paari sekundiga. Kadumist on lihtsam märgata häguste piltidega sarnaselt ülalolevaga, millel silmade loomulik värisev liikumine häirib vähem võrkkesta kohanemist.

Kui vaadelda musta ringi sees olevad valget ruutu 30 sekundit ja seejärel kõrvalolevat risti, siis on näha esialgu sama suurt heledat ringi keskendumiskohas. Liikudes selle järelpildi nägemisel pildile lähemale läheb järelpilt väiksemaks ning eemaldudes see kasvab.
Potentsiaalselt olulisena lisati, et kuigi ees oleva pildi vaatamisel ja silmade liigutamisel võib jääda tunne paigal püsivast stseenist, liiguva järelpildid silmade liikumisel kaasa jäädes samadesse kohtadesse fovea suhtes.
Uuritumad ganglionrakud on kääbusrakud ja parasoolrakud. Esimene vahendab signaale detailidest ja värvidest. Parasoolrakud reageerivad kontrastide muutuse ja liikumise korral lühiajaliselt tööle hakates. Parasoolrakkude retsepsiivväli on 3 korda laiem kääbusrakkude omast, kuid rakkude hulk on kääbusrakkudest 8 korda väiksem. Kääbusrakud suudavad neist kauem signaale tekitada, kuid pärast iga muutust vaateväljas langeb ka nende aktiivsus paari sekundiga algolekusse. Dogiel'i ganglionrakud aktiveeruvad liikumise suunast sõltuvalt.
Üksikjuhtudel on inimestel stimuleeritud taalamuse LGN rakukihte. Tavaliselt tekkis punase, sinise, rohelise või kollase värviga laike. Vahel toimus triipude nägemist.

Visuaalse närvi ühendused moodustavad ~40% kõikidest ühendustest, mis ajusse sisenevad või sealt väljuvad. P rakud moodustavad ~90% ühendustest ja on peamiselt kontsentreerunud vaatevälja keskosa ümber. M rakkude rakukehad asuvad võrkkestal ühtlasema tihedusega.
Närvi alguses on selle diameeter ~1,8 mm. Müeliinkihiga aksoniteks üle minemise tõttu suureneb diameeter silmast kaugenedes 1,8 millimeetrilt 3,5-5 millimeetrini. Närv jaotub 1000 üksteisest kollageeni kihiga eraldatud kimbuks, milles igas on umbes 1000 aksonit. Üks arteriharu (central retinal artery) siseneb lühidalt nägemisnärvi keskele, kuid sellest ei piisa nähtavasti nägemissignaalide häirimiseks.

Nägemisnärvi lõpp

M, K ja P radu saab võrrelda vastavalt liikumissignaalide, rohe-punase ja sinise-kollase signaalikanaliteks. Rakud on selles järjekorras loetledes suuremast väiksema suunas.

Pärast nägemisnärvide ristumist hüpotaalamuse all ja ümber keskaju minemist jõuab ~80% aksonitest taalamuse lateraalse genikulaattuumani (LGN), kus signaalid jõuavad 12 rakukihile, mis jagunevad 3 alatüüpi raku suuruse ja signaalide sisu järgi. LGN saab ~80% signaalidest võrkkestast. Ülejäänud tulevad primaarsest visuaalsest korteksist ja mujalt.

Kuues kiht jääb pealae suunas. Sama kehapoole silmast saavad signaale 2.,3. ja 5. kiht ja vastaskülje silmast 1., 4. ja 6. kiht.


Pildil on näidatud erinevate kihtide jõudmisteed erinevatele visuaalse korteksi aladele ja tagasi. Värvitajus olulisemaks peetud kihid (laikude asukohad) on 2.-3. ja 5.-6. ajukoore kihil.

Nägemisnärvi signaalide jõudmine taalamusse. LGN puhul saadakse signaale mõlema silma vaatevälja vastaskehapoole külgedelt. P rakkudele saadavad signaale kääbusrakud ja M rakkudele parasoolrakud. Pildil on näidatud horisontaalmeridiaan, mis tähistab vaatevälja horisonti. Sellest mediaalses (pea keskosa) suunas asuvad vaatevälja alaosa esindavad rakud ja pea külje suunas nägemisvälja ülaosast signaale saavad rakud. Otsmikupoolne osa saab signaale vaatevälja äärealast ja kukla poolne fovea piirkonnast. Viimane järjekord säilib ka kuklasagara primaarsel visuaalsel korteksil, kus kuklapoolne osa saab signaale vaatevälja keskelt ja äärealade signaalid lähevad veidi otsmikupoolsetele aladele.

Sarnaselt nägemisnärvi ja visuaalse korteksiga on enamus rakkudest spetsialiseerunud vaatevälja keskosa vahendamisele. LGN kuklapoolne 50% saab signaale vaatevälja keskmisest 10 kraadi ulatusest. Inimestel põhjustab LGN stimulatsioon väikeste valguslaikude nägemist.

Kokkuvõte

Nägemisteravus paistab 2-3 korda inforikkam mõlema silma ninapoolsel küljel.

Kuna nägemisrakke on ~100 miljonit saab seda sensoorset ala võrrelda pildiga, mille küljepikkused on 10 000 pikslit/sensorit. Ajusse siseneb kummastki silmast eraldi 100 miljoni raku signaalidest miljoni ühendusega ajusse midagi olulisemat. Nägemisnärvi miljon ühendust on võrreldavad arvutimonitoride ~1000 x 1000 suurusjärgus resolutsiooniga. Ganglionite maksimumaktiivsus võis olla kuni 400 Hz. Maksimaalseks infovooluks ajusse peaks olema seejuures 400 miljonit signaali sekundis, kuid pole teada kui suurt teadvusekogemust saab sellisest infokogusest närvisüsteemis. Nägemissignaalid võisid moodustada 40% ajusse jõudvatest ühendustest ja kui see protsent oleks lähedane teadvusetajude proportsioonidega, siis võib närvisüsteem vahendada ajusse kuni miljard signaali sekundis ja kanda ajusse vaateväljas nähtavast rohkem signaale. Need maksimaalsed signaliseerimisperioodid võivad samas olla eksitotoksilised ja näidata pigem maksimumtegevust äärmuslikes olukordades.

Kuigi aju ja võrkkest on kahepoolses suhtluses peaks võrkkest iseseisvalt suutma tuvastada tausta suhtes liikuvaid objekte amakriinrakkude kaasabil. Liikumatu pilguga langeb rakkude aktiivsus, kuid kui selles peaks miski liikuma hakkama muutuvad kohalikud rakud jälle aktiivseks. Nägemisraskused silmade liigutamisel peaks olema amakriinrakkude üleaktiivsuse tulemuseks.

Lühikesi lainepikkuseid tuvastavad S koonused moodustavad ~5-10% koonustest, kuid see vist ei raskenda siniste jts. selliste lainepikkuste nägemist. Kuigi looduses olles on ümbritseva roheluse vahendamisele silmas rohkem rakke spetsialiseerunud, kui taevasinise nägemiseks, ei oskaks öelda kindlusega kumb värv oleks seejuures paremini näha. Hajusa paigutuse tõttu on siiski leitud suuremaid raskuseid sinise ja kollase värviliste detailide tajus ning kirjeldamises kui punaste või rohelise pildikeste puhul. Väiksema S koonuste hulka võib selgitada see, et selles nähtava valguse äärmuses on valguskvandid ~50% energilisemad, kui punase värvi kvandid.

25. 02. 2011. lisa

Nägemisnärvis toimuva elektrilise tegevuse võimsus

Pildil on optiline kiasm tähistatud kahega ja lateraalne genikulaattuum kolmega. Silma enda diameeter on 25 mm. Umbes 5 cm on taalamuseni ja edasi veel ~5-7 cm visuaalse korteksini.

Nägemisnärv reageerib kiiresti sisaldades müeliinkihiga ümbritsetud rakke.

Võrdlusena saab optilise närvi tegevust sarnaste numbritega arvutada. Pikkus visuaalse korteksini paistis umbes 50 mm. Mõlemast silmast tuleb 1,2 miljonit aksonit. Ühe silma nägemisnärvi peaks mahtuma vähemalt 60 miljonit Ranvieri noodulit enne taalamust. Töösagedus oli varasemas võrkkesta artiklis viidatud primaadiuuringu järgi 100-280 Hz.
1 nanoamprise sissevooluga igas noodulis oleks kokku 0,06 amprit iga hertsi kohta. 100 (aeglaselt muutuva valguse)-280 Hz (järsult vilkuva valkusega) oleks vastavalt 6-17 amprit. Selle voolu võimsus paistab 100 millivoldise pinge (keskmine laengumuutus närviimpulsi ajal) korral 0,6-1,7 vatti mis oleks võrreldav 60-170 grammise objekti raskusega Maa gravitatsiooniväljas. 15 millivoldi (tavaline neuroni siselaengu muutus, mis alustab närviimpulsi) puhul oleks võimsus 100-280 Hz puhul 0,09-0,255 vatti mõlemas nägemisnärvis eraldi ehk ~9-25 grammi raskus.
Kui üksiku ganglionraku tegevus oleks tajutav tekitaks see umbes miljon korda vähem elektrilist tegevust ehk 90-255 kuni 0,6-1,7 mikrovatti vastavalt 15 ja 100 millivoldi juures võrkkestast taalamuseni jõudmisel.