Keskaju piirkond

Keskaju on üks aju piirkond, kus toimub kõigi meeleelundite ja lihaskäskude kombineerumine ning see on ka selgroonärvi ning 3.-12. kraniaalnärvide signaalide vahenduskohaks keha ja aju vahel.
Keskajus on ka mõnukeskusena üheks ilmsemaks kandidaadiks. Selles asuvad peamised dopamiini ja keha toodetud opioidide vabastavad rakud ning läbilõikes jäävad osaliselt selle sisse subtalaamsed tuumad, mille stimulatsioon tekitab naljakustunnet ja naeru.
Keskajust veidi kõrgemale jääb taalamus, kus toimub samuti erinevate meeleelundite signaalide kohtumine.
Selgroovedeliku kanali ümber jääb periakveduktaalne või tsentraalne hall mass (PAG), mis on endorfiinide ja enkefaliinide põhiline päritolukoht, pakkudes ka valu vastu leevendust. Selle koha stimulatsioon põhjustab katseloomades ka kaitsva asendi võtmist ja agressiivset häälitsemist paistes ebameeldiva pingetunde tekitajana.
PAG juures asuvad nelikkünkad algatavad hirmureaktsioone seoses oma ühendustega PAG ja teiste stressis aktiveeruvate aladega ning need ühendused paistavad ühe põhjusena miks tugev lärm või suured muutused vaateväljas põhjustavad ehmumist. Näiteks visuaalseid signaale saavad ülakünkad on otse ühenduses dopamiini ja noradrenaliini vabastavate rakkudega. Kahjustuse korral väheneva ehmumisreaktsioonid ning üldmuljena paistis keskaju ühe pingetunde algatajana.
Tegmentumi ja tektumi asukohad. Piiriks on selgroovedeliku kanal. Tektumi alla jäävad nelikkünkad ning tegmentumisse enamus teistest tuumadest ja keha-aju vahelistest närvikimpudest. Erinevalt tektumist (piirdub keskajuga) ulatub tegmentum keskajust medullani. Tegmentumi külgede poolsed osad kontrollivad jäsemeid ning selle keskosa kehaasendit ja silmalihaseid. Crusta tähistab ajukoorest pärinevaid motoorseid aksonite kimpe, mis saadavad signaale ponsile või selgroonärvile. Selle ja tegmentumi vahele jääb aju peamine dopamiiniallikas substantia nigra e. SN. SN rakud surevad vananedes suure tõenäosusega ja parkinsoni tõve nähtavate sümptomite tekkeajaks on vähemalt ~90% neist surnud. Tegmentumi SN lähedases piirkonnas asub motivatsioonis ja heaolutundes aktiivne ventraalne tegmentaalne ala.

Tektumi piirkonda nimetatakse ka nelikküngasteks, mille ülemised 2 on ülakünkad (superior colliculus) ja alumised 2 alakünkad (inferior colliculus). Põhierinevusena on ülaküngaste pinnapealne kiht visuaalsete signaalide saaja ja alaküngaste puhul helisignaalide saaja.

Arengust

Keskaju on omapärane sellega, et see on üks esimesi eristavaid struktuure, mis aju alges tekib ning see piirkond jääb sama nimega alles ka täiskasvanutel. Embrüo arengus tekib närvisüsteemi algena torukujuline struktuur, mille peapoolses otsas tekivad hiljem 3 ajupõiekest- eesaju, keskaju ja tagaaju. Hiljem esimene ja viimane poolduvad korra, kuid mitte keskaju.

Samuti toimub algselt sirge ajualge pöördumine 90 kraadi otsmiku suunas keskaju piirkonnas, mistõttu aju anatoomilised suunad (anterioorne, posterioorne, dorsaalne ja ventraalne) on pärast keskaju teise tähendusega, kui need on kehas, ajutüves või selgroonärvis.
Suhtelise suuruse poolest on see kaladel ja kahepaiksetel suurem, kuid lindudel ja imetajatel on see väiksemaks jäänud.

PAG

Kassidel tekkis glutamaadi agonistide süstimisel PAG'sse järjepidevalt agressiivseid kaitsereaktsioone nagu karvade tõus, pupillide laienemine, eemaldumine, selja küüru tõmbumine ja vihased häälitsused. Esines ka agressiivsust hammustamise ja küünistamise üritamisega. PAG piiri lähedal olevasse tegmentumisse süstides ei tekitanud need ained selliseid reaktsioone. Autorite järgi ei saanud stimuleerivad neurotransmitterid aksonite kaudu neuroneid aktiveerida ja glutamaadi agonistid aktiveerisid süstekoha neuronite rakukehasid, mis tekitasid neid kaitsereaktsioone. Ükski PAG alatuum ei paistnud selleks spetsiifiliselt vajalikuna ning sobis üldpiirkond kasside selgroovedeliku kanali ümber. Vastav PAG piirkond oli 1,5 mm diameetriga ja 5 mm pikk moodustis kanali ümber.

Teises agressioonieksperimendis süstiti värvainet kõhupoolse PAG piirkonda, mille elektriline stimulatsioon tekitas agresiivsust. Kanüül sobis nii süstlana kui ka elektroodina kasutamiseks.
Ajus värvusid seljapoolsele PAG küljele (autorite järgi emotsionaalse kaitsva oleku esilekutsuja) süstides rohkem anteromediaalne hüpotaalamus ja mediaalne taalamus. Ajutüves värvusid keskaju ja ponsi tegmentumi keskosad, locus coeruleus ja kolmiknärvi motoorne ning peamine sensoorne tuum. Kõhupoolsesse PAG'sse ("vaikse ründavuse" esilekutsuja) süstides värvusid teistsugused ja kitsamad alad. Ajus värvusid neuronid hüpotaalamuses forniksi ümber ja ajutüves ülaküngastes, tegmentumi keskosas ning keskaju ja ponsi raphe tuumades. PAG osalust häälitsemises põhjendati osaliselt ühendustega kolmiknärvi alalõua liigutamise tuuma. Teised alad olid peamiselt stimuleeriva mõjuga ja võisid emotsionaalset pinget tekitada. Varemviidatud artiklites on PAG nimetatud häälitsussignaalide vahenduskohana.

PAG'd peetakse selgroonärvi valusignaalide üheks blokeerijaks kuid selliseid alasid paistab keskaju piirkonnas veel. PAG stimuleerimine elektri või naatriumglutamaadiga vähenes 50 kraadise kuumuse mõju selgroonärvi elektrilisele tegevusele. Keskmiselt oli aktiivsus selgroonärvis umbes kolmandik sellest, mis tavarottidel, kuid selle keskmise sees olid ka ponsi (locus coeruleus'i piirkond) ja medullas PAG'lt signaale saava raphe tuuma stimulatsioonil saadud muutused. Morfiin mõjus nendesse aladesse süstides samuti valuvastaselt vähendades selgroo neuronite aktiivsust keskmiselt kolmandiku võrra.

Värvi süstimisel näonärvi tuuma värvusid keskaju vastasküljel lateraalse tegmentumi rakud. Süstides värvi sellesse keskaju piirkonda (paralemniscal zone) värvus samal küljel asuv PAG.

Hirmunud ja vältivat käitumist on esile kutsutud PAG, ülaküngaste sügavamate osade ja alaküngaste stimulatsioonil. Kõik kolm on kahepoolselt ühenduses. Kogu see üldpiirkond paistab sobivana selliste reaktsioonide tekitamiseks. Üldiselt kaasneb stimulatsiooniga valu nõrgenemine ja ärevuse sümptomid nagu kõrgem vererõhk ning kiirem pulss ja hingamine. Sama piirkonna inhibeerimisel GABA agonistidega vähenevad hirmureaktsioonid elektrilisel stimuleerimisel. PAG on ühenduses teiste hirmu ajal aktiveeruvate piirkondadega nagu mediaalne hüpotaalamus ja amügdala. Vähemalt amügdalasse jõuavad alaküngastele jõudnud signaalid mediaalse genikulaattuuma vahendusel.
Ootamatult märgatud takistuste või kiskjate nägemisel tekkinud ehmatuse osalise põhjusena on kahtlustatud ülaküngaste sisse jäävaid rakke ning ülaküngaste kahjustus vähendas loomade hirmureaktsioone hirmutavate stiimulite juuresolekul.
PAG osaleb hirmureaktsioonides, häälitsemises, valu regulatsioonil, lordoosi (paaritumisasendi) tekkes ja stressireaktsioonides tekkinud muutustes vereringes. Ühisena paistab neil viiel olukorral suurem erksus või ärevus.

Tegmentum

Keskaju raphe tuuma vigastus rottides suurendas nende agressiivsust hiirte vastu ja tekitas hüperemotsionaalsust. Nad hakkasid rohkem hiiri tapma ja ka neid rohkem sööma. See tuum võis heaolutundes vajalik olla, sest orgasmitundes osaleva septaalala kahjustus põhjustab loomades samuti hüperemotsionaalsust ja agressiooni.

Tektumi kahjustus ei mõjutanud katseloomadel valuläve kuid lateraalse tegmentumi kahjustus vähendas valu sümptomeid.

Glutamaadi agonisti süstimisel keskaju retikulaarse formatsiooni (tegmentumi piirkond) keskele tekkisid kassidel ärevuse sümptomid nagu pupillide laienemine, karvade tõus, hingamise kiirenemine ning muutumatud näoilmed ja asend.
Tavaliselt kasutatakse selliseid aineid eksitotoksiliste vigastuste tekitamiseks ning seejuures lastakse eelnevalt vähemalt tunde oodata kuni hüperaktiivsed rakud liigse tegevuse tõttu surevad. Kokku jälgiti esimese 8 tunni sees toimuvat ning epilepsiat ei paistnud käitumise ega EEG järgi. Tund pärast süstimist tekkisid võimalikud hallutsisatsioonid. Kassid hiilisid edasi nagu läheneksid saagile ning tegid vihaseid häälitsusi või taganesid millegi eest hirmunult.
Aju EEG'l kadusid esimese paarikümne sekundiga aeglased ajulained (tavaliselt puhkeoleku sümptomiks) ning 12-14 tundi ei tekkinud neil alfa laineid (8-12 Hz) ega nendest aeglasemaid laineid.

Silmi liigutavad 3. ja 4. kraniaalnärv jäävad keskaju piirkonda. Okulomotoorne ehk kolmas kraniaalnärv kontrollib 5 silmalihast ja selle peal asuv Edinger-Westphal'i tuum kontrollib lisaks pupilli laiust. Närv läbib sama kehapoole punast tuuma. Signaale läheb korraga mõlemale silmale. Okulomotoorse närvi põhjalikuma kahjustuse korral ei saa silmi pöörata nina poole ega üles-alla ja pupill püsib laiana.

Neljandast kraniaalnärvi (Trochlear nerve) tuumast algav närv liigub ümber selgroovedeliku kanalit ja väljub keskaju kuklapoolsest osast alaküngaste juures. Sellega kontrollitakse ühte nina alaosa poole pööravat silmalihast ning vigastuse korral võib silm tihti üles liikuda. Silmade liigutamine jääb suhteliselt heaks, kuid topeltnägemist tuleb ette eri suundades vaatavate silmade tõttu.

Punased tuumad on punakad seoses rohketele veresoontele selle sees. Sisendinfo tuleb peamiselt cerebellumi tuumadelt ja sama külje motoorselt ajukoorelt ning signaalid väljuvad peamiselt vastaskülje selgroonärvi. Kahjustuse puhul tekiks katke ka cerebellumist taalamusse minevates ühendustes ning selle tuuma roll liigutustele on ebakindel. Inimestel ei teadnud autor selles kohaliku vigastusena piirduvat kahjustust.

Punase tuuma rakud jagunevad kahte suuremasse rühma. Tuuma ülaosas olevad väiksemad rakud ühendavad aju ja cerebellumi väljundsignaale vahendavaid rakke sama kehapoole alumise oliiviga. Nende rakkude puhul paistab aktiivsusel vähe seoseid liigutustega. Teine suurem rakupopulatsioon punaste tuumade alaosas koos ülaosa külgmiste rakkudega ühendab cerebellumi väljundsignaalid vastaskülje ajutüve-selgroonärvi motoorsete ja premotoorsete osadega. Alumised suured rakud aktiveeruvad samaaegsemalt jäsemete ja sõrmede liigutamisel ning ülaosas külgmised rakud aktiveeruvad rohkem pea, kaela ja peale lähedasemate jäsemete liigutamisel.
Nagu motoorsetele neuronitele omane kaasneb suurema rakukehaga pikema aksoni olemasolu ja suurimad rakud tuumade alaosas ulatuvad selgroonärvis alaseljani (lumbaarsete lülideni).
Suured neuronid saavad signaale ka ajutüve somatosensoorsetelt tuumadelt sh. kolmiknärvi tuumast ja selgroonärvi somatosensoorsetelt tuumadelt.
Kahjustusega kaasnevad loomadel raskused asjade haaramisel (sh. kassil). Probleeme paistab jäseme otsas olevate lihaste kontrolliga, sest kassidel võivad käppade otsad hakata kõndides maa vastu lohisema.
Kaela minevate aksonitega neuronid on tuumades aktiivsemad vastaskülje esijäreme liigutamisel ja alaseljani ulatuvad neuronid vastaskülje tagajäseme liigutamisel. Selgroonärvi minevad ühendused lähevad alla minnes ajutüve ja selgroonärvi vastasküljele. Rakud aktiveeruvad ~100 millisekundit enne liigutuse algust.
Punastel tuumadel on kehakaart olemas ning esijäseme otsale vastava ala stimulatsioonil tekib peamiselt sõrmede sirutumine ja harvem kõverdumine. Ka tagajäsemes osalevad kohalikud rakud pigem jäseme otsa ja eriti varvaste sirutamises kuigi ka jäseme alguses omab see väiksemat kontrolli lihaste üle.
Näole vastav ala võib punaste tuumade ülaosas asuda mediaalses suunas, käsi tuuma keskel ja jalg külgmises suunas. Kuigi tuumade ülaosa saab signaale peamiselt motoorselt ajukoorelt ei ole nende rakkudel leitud selget seost liigutustega.

Ülakünkad

Pikem artikkel ülaküngastest. Kõige pealmine ülakünka kiht saab signaale võrkkestalt. Veidi sügavamal asuvad pealmised kihid saavad signaale visuaalsest korteksist ning veel sügavamal parietaalsagaralt ning frontaalsagaralt. Väljundsignaalid liiguvad pulvinari kaudu visuaalsetele aladele ning sügavamatelt kihtidelt frontaalsagarale.


Illustratsioon ülaküngaste visuaalsest kaardist. Vasakul on tähistatud vaatevälja parempoolne osa millest tekkinud signaalid lähevad vasakule ülakünkale. Paremal on ülakünka visuaalne kaart, milles vaatevälja keskosa saab proportsionaalselt rohkem ruumi. Rostral tähistab ülasuunda ja mustad kujundid illustreerivad vaatevälja objektide asetust ülaküngastel. Punast joont ei selgitatud kuid see võis olla vaatevälja poolitav horisont. Silmaliigutusi algatavad neuronid sügavamates kihtides põhjustavad liigutusi sarnaselt peal asuva kaardiga. Väikeseid sakaade põhjustavad rakud asuvad ülaosas fovea'le vastavate kihtide all ning vaatevälja äärealadelt signaale saav ülakünka alapiiri rakud tekitavad suuremaid sakaade. Ajutüve külgpiiri suunas olevad rakud põhjustavad allapoole vaatamist ning ülaküngaste vahelise keskpiiri poolsed motoorsed rakud tekitavad ülespoole vaatamist.
Frontaalsagara ja parietaalsagara silmadele vastav motoorne ala saadab ülaküngastele stimuleerivaid signaale ja läbi basaalganglia ja substantia nigra saadab frontaalsagar ülaküngastele inhibeerivaid signaale. SN rakud on ühtlase kiire rütmiga tehes pausi sakaadide ajal. Silmaväljad ajukoorel on vastupidiselt SN'ga aktiivsed sakaadi ajal ning vähemaktiivsed silmade seismise ajal.
Kuna nägemine on detailsem sakaadidevahelise seisaku ajal osalevad osad neuronid silmade paigalhoius kindlal alal. Silmade liigutamises paistab ülaküngastes 2 neuronite põhiklassi mis mõlemad inhibeerivad teist klassi. Vaatevälja keskosa juures asuvad rakud (pildil fixation neurons) inhibeerivad uute sakaadide teket ning vaatevälja teisi alasid esindavate alade rakud tekitavad sakaade inhibeerides seejuures esimest rakuklassi. Ühe rakugrupi pealejäämist võib nende puhul määrata tegevus vaateväljas või ajust tulnud signaalid, mis aktiveerivad alakihtides sakaaditekitajaid. Elektriline või farmakoloogiline stimulatsioon põhjustab vastavalt klassist sakaade inhibeerivaid või stimuleerivaid reaktsioone. Small/ large error tähistab seda kui suur distants on vaatevälja keskosa ja järgneva silmaliigutuse vahel nende motoorsete rakkude aktiveerumisel.
Ülaküngaste eemaldamine ei kaota sakaadide teket, kuid nende täpsus võib väheneda.

Tektumi üks põhifunktsioon seisneb pea ja/või silmade pööramises sensoorse stiimuli suunas sõltuvalt vastava selgroogse liigi liigutamisvõimest. Imetajatel on ülaküngaste kihiline ehitus sarnane. Ülemised 3 kihti saavad rohkem visuaalseid signaale. Alumised 4 sisaldavad ülakeha motoorseid neuroneid.
Ülaküngaste halli massi pealmises kihis on väikese dendriidivõrastikuga/retseptsiivväljaga neuronid, mis saadavad signaale genikulaattuumade kihtide vahele (K rakkude piirkonda). Need rakud aktiveeruvad rohkem seisvate ja aeglaselt liikuvate objektide suhtes. Sama halli massi alakihis on laiema dendriidivõrastikuga neuronid, mis saadavad signaale pulvinarile. Need suuremad rakud saavad signaale võrkkesta M rakkudelt (taalamuses jõuavad M kihtidele), mis reageerivad sarnaselt M rakkudega eelistatult liikumise peale. Signaale saadetakse edasi lisaks pulvinarile ka LGN kohal asuvatele aladele.
Pimenägemise korral suudetakse vaatamata pimedustundele tajuda liikumist vaateväljas ja see pimeduses tajumine paistab ülaküngaste ja pulvinari signaaliraja tööna.
Paljud ülakihtide rakud saadavad signaale sügavamal olevatele motoorsetele kihtidele ja ponsi kaudu rohkem visuaalset infot saavasse cerebellumi piirkonda. Veidi on ühendusi vastaskülje ülakünkaga.
Sügavamad motoorsed kihid omavad liigutuste orientatsioon "kaarti", kus üks küngas kontrollib liigutusi vastaskülje vaatevälja punktidele. Vaatevälja keskosa (fovea) asub ülakünka ülaserva juures.
Osad signaalid ülaküngaste motoorsetest rakkudest jõuavad ajukoore silmi liigutavate aladeni.
Alumised kihid saadavad signaale keskaju retikulaarsele formatsioonile, mis saadab küngastele tagasi stimuleerivaid signaale. Teised signaalid lähevad ponsi keskosa juures olevale retikulaarsele formatsioonile, mille premotoorsed neuronid mõjutavad silmade horisontaalset liikumist läbi viivaid motoorseid neuroneid. Medulla retikulaarse formatsioonini jõudvad tektumi rakud võivad olla pea liigutuste algatajad kuigi osad sama kimbu rakud jõuavad kaela kontrolliva selgroonärvini.
Ülaküngaste sügavates kihtides paistab ka väikestele kiiretele silmaliigutustele (sakaadidele) eelnevat järsku aktiivsuse tõusu. Tavaolekus on need rakud aeglasema ja ühtlasema aktiivsusega. Mõned neist aktiveeruvad visuaalsete, somatosensoorsete või auditoorsete signaalide korral. Fovea'le vastava piirkonna rakud saadavad stimuleerivaid signaale ponsis olevale silmi lühiajaliselt ("omnipause" neuronitele) peatavale tuumale (pontine raphe interpositus). See inhibeerib ajutiselt sakaade algatavaid premotoorseid rakke.

Värvi süstimisel primaadi ülaküngastesse värvusid muuhulgas keskaju dopamiinirakud.

Alakünkad

Alakünkad on vahenduskohaks enamikele helisignaalidele. Nende diameeter on inimestel 4 millimeetrit. Sisendsignaale saadakse kuulmisnärvide sisenemiskohast ajutüvesse (lateral lemniscus) ning vahendatakse mediaalse genikulaattuuma kaudu edasi auditoorsele korteksile, mis saadab signaale tagasi alaküngastele. Osad ühendused saadavad signaale alaküngastest tagasi kõrva teo tuumani.
Alakünka kahjustusega ei kao kuulmine, kuid suurenevad vead pea pööramisel kahjustusest vastaskülje suunas kuuldud helide suunas. Signaale saadakse peamiselt vastaskülje kõrvalt.

Ehitusega jagunevad alakünkad peamiselt korteksiks, tsentraaltuumaks ja lateraalseks tuumaks. Rostral on püstisel inimesel ülasuunas ning caudal alasuunas. Dorsaalne on selja suunas, ventraalne kõhu suunas ja lateraalne keha külje suunas.
Tsentraaltuuma neuronite dendriitvõrastik on enamasti kettakujuline ja samasse rakukihti jääv. Ülejäänud 15-25% rakkudest on mitut kihti läbivad ovaalse või kerakujulise võrastikuga saades signaale mitmete helisageduste kohta. Mõlema põhitüübi korral leidub alaklasse, millel on erinevad mõõdud või erinev mõju teistele rakkudele (inhibeeriv või stimuleeriv). Tuuma sisekihid asuvad ülaloleval joonisel A osas nähtavas kihilises järjekorras, kus dorsolateraalses otsas saadakse signaale madalatest helisagedustest ja ventromediaalses otsas kõrgetest helisagedustest.
Enamus signaalidest (osad neist on inhibeerivad) väljub tsentraaltuumast mediaalsessse genikulaattuuma, kus on sarnane kihiline ehitus.
Korteksis on sügavamal kerakujulisemad või kettakujulised dendriidivõrastikud ning pinnale lähenedes jäävad dendriidivõrastikud järjest väiksemaks ning on kettakujulise võrastikuga paralleelselt välispinnaga. Neljas kiht saadab signaale tsentraaltuumale ja kõik kihid on omavahel ühenduses. Kõik kihid saavad signaale ajukoore auditoorsetelt aladelt ja värvi süstimisel primaarsesse auditoorsesse korteksisse tekivad alaküngaste korteksi kihtidega risti asuvad ribad. Ajutüve alumistest osadest tulnud signaalid edastavad signaalid ainult kahele sügavamale kihile.
Lateraalne tuum ei saa erinevalt tsentraaltuumast ega dorsaalsest korteksist signaale ajutüve sügavamatest osadest kuid saab signaale tsentraaltuumast ja somatosensoorsetest aladest selgroonärvist somatosensoorse (mitte primaarsest SS korteksist) korteksini. Väljundsignaalid lähevad ülaküngastele ja mediaalsele genikulaattuumale.



Alates 2007 on üksikjuhtudel lisatud alaküngastesse kuulmise taastamiseks kuulmisimplant.
Katses osales 3 inimest. Elektroode lisati alaküngaste eri osadesse sh. tsentraaltuuma, korteksisse ja küngastele eelnevasse lateral lemniscus'sse (patsientide erinevusi näitaval pildil LL). Tsentraaltuumasse implandi saajal oli kõige rohkem kuulmise taastumist, kuigi ka temal polnud kõne aru saamises nii palju edu, kui teosse implandi saajatel.
Implant ise oli 6,4 mm pikkune 0,5 mm laiune ja 20 järjestikuse eraldi kontrollitava elektroodiga, mille vahed olid 0,2 mm. Sensoorseid ja motoorseid kahjustusi ei jäänud operatsiooniga teadaolevalt. Stimulatsiooniga kaasnes kihelust, külmatunnet või soojustunnet vastaskehapoolel (sõltuvalt patsiendist näol, ülakehal või alakehal). Kuuldi erinevaid helisagedusi, tugevusi ja heli suundi, kuid teadmata põhjusel kuuldi peamiselt madalaid toone. Kõrvaliste tajudena võis tekkida ebameeldiv emotsionaalne taju.Patsient AMI-1 kuulis dorsaalse korteksi stimulatsioonil kõikide alaelektroodide töölepanekul mõlemast kõrvast tulevaid helisid. Dorsaalne korteks saab seejuures signaale mõlemast kõrvast. AMI-2 kuulis helisid implandiga samal küljel ja AMI-3 vastasküljel.
Stimuleerides 10-250 impulsiga sekundis olid impulsid eristatavad madalaimatel sagedustel. Kõrgematel sagedustel kuuldi suminat, mis sai kahel patsiendil ühtlaseks heliks 42 või 65 signaali juures. AMI-2 kuulis suminat ka 220 signaali sekundis stimulatsiooniga ning seda peeti LL läheduse tulemuseks. 2400 signaali sekundis ei kõlanud kõrgema helina kui 250 signaali sekundis.