Värvitajus osalevad alad

Värvitaju korral toimub alates võrkkestast valgussignaalide eristamine lisaks valguse intentsiivsusele veel lainepikkuse järgi. Neutraalse valge valguse korral aktiveeruvad umbes ühtlaselt kõik koonusrakud, kuid viimaste ebaühtlane aktiivsus annab võime värve eristada. Võrdlus paistab lahutamisena, kus näiteks punast valgust tuvastavast L koonuse tegevusest lahutatakse maha teiste lainepikkuste koonuste mõju. Mida vähem aktiveeruvad teised koonusrakud seda sagedamini peaks kiiremad saama oma signaale aju suunas saata. Üldine valgustustase koos erinevate aktiivsusproportsioonidega erinevate koonusraku klasside vahel paistavad peamiste värvitooni kujundajatena.

Kerge, kuid mitte range, korrapärana reageerivad V1'st aju alaosa suunas jäävad ajukoore alad rohkem värvidele kui valgusele ning V1'st kõrgemale jäävad alad selgema eelistusega valguse intentsiivsusele. Sarnaselt võrkkestaga on ajukoores väikesed alad spetsialiseerunud kindlatele vastandvärvide kombinatsioonide tuvastamisele. Närvisüsteemis paistab läbivana rohelise-punase või kollase-sinise omavaheline konkurents. Vähemalt isiklike kogemuste järgi kaasneb ühe neist nägemisel ja neutraalsesse kohta (valge või hall taust) vaatamisel vastandvärvi teke samas vaatevälja osas. Võrkkestas saavad väikesed ganglionrakud neid vastandvärve tuvastavalt kahelt koonusrakult signaale ning ganglionrakk üksi saadab need edasi ajule.

Ajukoorel olevad laigud ("blob") piirkonnad saavad signaale värvidest ja nendevahelised "interblob" piirkondade aktiivsus seostub rohkem nähtud suundade ja orientatsioonidega. Nende laikude suurus võib olla üle poole millimeetri.

Värvipimedust võib tekitada ka ajukoore kahjustus. Seejuures võib säilida võime eristada erineva lainepikkusega valgust. Näiteks ainult värvitooni erinevustel põhinevat liikumist ja kujundeid suudetakse kergesti tuvastada kuigi värve ennast ei osata nimetada.

Primaatide fMRI uuring. Värvidele reageerivaid alasid paistis V1, V2 ja V4 piirkonnas. V1'st ülespoole jäävad alad ei paistnud aktiivsed värvide suhtes kuid seal piirkonnas paistis eelistatult valguse tugevusele reageerivaid alasid. Neljanda värvitundliku piirkonnana paistis pildil sup. temp. sulcus kuklapoolne osa.
Kaheks levinumaks hüpoteesiks värvitajus on võimalus, et paljud visuaalsed alad suudavad korraga värviinfot vahendada ning teisel juhul võimalus, et visuaalsed alad saadavad signaalid kokku alale, mis värvitaju looks. Viimase oletuse üheks tõestuseks võib olla aju alaosas olevate visuaalsete alade (V4) vigastusel tekkinud võimetus värve tuvastada kuigi sügavus- ja liikumistaju säilivad. Teiste primaatide peal pole V4 kahjustus tekitanud selget värvipimedust ning sealsed rakud aktiveeruvad erinevate stiimulitüüpide korral. Neil võis värvitajus olla olulisem eelmainitud temporaalsagara vao piirkond. Samas oimusagaral asuvad värvialad on omakorda ühenduses hippokampuse või amügdalaga. Võimetus nähtud värve mäletada või meenutada võib-olla keeruline eristada täielikust värvipimedusest.

Inimeste fMRI vaatlus. Värvide nägemist sai ajutegevusest tuvastada V1, V2, V3, V4 ja VO1'st. Samas ei suutnud kasutatud programm värve täpselt tuvastada LO1, LO2, MT ja V3a aktiivsuse järgi. Näiteks jäi programmi täpsus 8 värvi tuvastamisel 18 korduva vaatlusega 25% peale MT'l ja üle 80% V1'l. Nende võõrama nimega alade asukohti ei illustreeritud. Erinevad värvid aktiveerisid veidi erinevaid alasid. V4 ja VO1'l põhjustasid sarnased värvid sarnast aktiivsust erinevalt teistest aladest.

Oimusagara kuklapoolses otsas olevatel ajukoore aladel oli fMRI's näha mitme millimeetriseid laike, mis olid värvitundlikud kuid mitte valguse intentsiivsusele tundlikud.

Ajustimulatsioonil. Primaarse visuaalse korteksi stimulatsioonil esines kõige kindlamalt värvide nägemist kuid teised kohad tekitasid valguslaikude nägemist, mis võivad ka värvitajus rolli omada. Nendeks olid temporaalsagara alaosa ning parietaalsagara ja kuklasagara piiriala.

Primaatide värvitaju ülevaatlik uuring. Ajukoores leidub peamiselt värvidele, mitte valguse intentsiivsusele, reageerivaid laike. Kuigi need ei ole alati rangelt valivad värvi suhtes, kalduvad need sisaldama kas roheline/punane või kollane/sinine värvidele reageerivaid rakke. Need laigud võivad olla samalaadsete või teistsuguste laikudega ühenduses.
Laigud värviti primaatide ajukoorel pildil B ja ülejäänud kahel tehti nende piirid selgemaks. Enamasti leiti nendes laikudes elektroodiga ainult ühele vastandvärvi paarile reageerivaid rakke. Punane-roheline eelistusega alasi oli umbes 2-3 korda rohkem. Mõlema värvipaari suhtes olid tundlikud ~7% vaadeldud kohtadest.
Koonusrakkudest salvestati 4 Hz juures muutuva valguse korral tekkinud aktiivsust. Värvide vastandlikkus on esimeses reas näha L ja S vahel ning kahes ülejäänus L ja M vahel. Kui ühe konkureeriva koonuse aktiivsus oli kõrge, siis teises koonusraku klassis oli tegevus inhibeeritud. Samas aktiivsuse kaotus ühes koonuses viis aktiivsuse tõusuni teise koonuseklassi puhul. Tõus aktiivsuses paistis umbes 10 kordne võrreldes puhkeoleku aktiivsusega ja S koonuste maksimumaktiivsus oli umbes poole madalam teiste maksimumkiirusest.

Lahutav mõju L ja S koonuste vahel võimaldab valge valguse rolli vähendada tuvastades kitsamalt värvi. Värvitaju moonutab lisaks S, M ja L koonuste erinevatele aktiivsusele ka üldine valguse intentsiivsus.

Ruumitajuks ja värvitajuks vajalik võib toimuda juba võrkkestas samade rakkude abil. Kuigi värvitajus on oluliseks konkureerivate koonusrakkude konkurents, saab kuju ja piire tuvastada kõikide kõrvuti asuvate koonusrakkude signaalide võrdlemisel nii täpselt kui nähtu valgust saava võrkkesta alla jääv koonuste hulk lubab. Kuju tuvastamise teravus paistab 3 korda teravam värvide eristamise detailsusest. Värvi eristamisel toimunud võrdlust võrreldi lahutamisega. Roheline-punane vastandlikkus toimub S ja L koonuste võrdlemisel M koonustega (L-M+S või L-M) ja sinine-kollane konkurents S, M ja L koonuste aktiivsuste vahel (S-(M+L)). Lahutamine toimub tõenäoliselt inhibeerivate horisontaalrakkude ja amakriinrakkudega, mis mitme kõrvutiasetseva raku sarnase aktiivsuse korral inhibeerivad nende kõigi mõju ganglionrakkudele. Värvi ja kuju signaalid jõuavad sama P ganglionrakuga taalamuse P kihi ühele rakule ning edasi ajukoorde, kus need erinevat tüüpi signaalid rohkemate rakkude vahel eristatakse.
Pildil on elusa inimese vaatevälja keskosale vastava ala koonusrakkude asetus võrreldes selle ulatusega vaateväljas.
A osas on illustreeritud koonuste signaale lahutavate horisontaalrakkude ja amakriinrakkude ühendused. Selline kõrvaliste alade inhibitsioon on tugevam ühtlase tausta korral kuid inhibitsiooni väiksem mõju erinevate värvide ja piirialade juures teeb need kergemini välja paistvaks. B osas mõeldi, et objektide tajus on olulisem ühe koha võrdlemine kõigi naaberkoonustega, kuid C osas olevas värvikonkurentsis toimub lahutus korraga kõigi sama klassi koonuste aktiivsusest kõigi vastandlike koonuste signaalide lahutamine.