Prefrontaalne korteks

Esialgne versioon läks rikke pärast kaduma ja see uus versioon on osaliselt mälu järgi kirjutatud aga seal polnud ka palju uut, mida meelde jätta. Alates alaosade tutvustusest jälgisin viiteid.
Kui vana mustand taastub, siis täiendan üle. Näiteks peapõrutuse teksti koopia tekkis mustandite juurde 18. mai kuupäevaga. Kuna 27. mail on selle semestri viimane teadaolev järeleksam, siis teen varsti selle ajani uue pausi ning vaatan, kas hiljutine kommentaar ja mustand taastuvad.

Põhiviideteks olid kaks allikat (1, 2) ning teisest sain rohkem infot kuid enamus tekstist peaks mõlemast leitav olema.
Prefrontaalne korteks (PFC) on frontaalsagara piirkond, mille alla ei jää ainult motoorsed ja premotoorsed frontaalsagara alad. Inimestel moodustab see umbes kolmandiku ajukoorest.
Esindatud on kõik põhilised neurotransmitterite klassid kuid ajukoore kohta üle keskmise palju on dopamiini ja noradrenaliini ning nende retseptoreid. Serotoniini on seal seevastu vähe ning aju kuklapoolsetel sagaratel on dopamiini, noradrenaliini ja serotoniini hulgad vastupidised. See erinevus ajukoorte osade funktsioonis võib potentsiaalselt väljenduda psühhotroopsete ainete puhul vastavate retseptorite agonistide võtmisel. PFC puhul on mälestuste moodustamiseks oluliseks aineks taalamuse alusest "nimetust massist" (substantia innominata) pärinev atsetüülkoliin.
Katseloomade puhul on normiks PFC asukoha tuvastamisel tavaliseks see, kas ajukoore osal on ühendusi taalamuse mediodorsaalse tuumaga.
Kahepoolsed ühendused ulatuvad enamikele aju piirkondadele ning kuni medulla alaosani. Erandlikult on ühendused primaarse motoorse ja somatosensoorse korteksiga puudu või hõredad. Ajukoore puhul oldakse rohkem ühenduses primaarsetest sensoorsetest aladest eemale jäävate seostusaladega nagu näiteks parietaalsagara keskel ja temporaalsagaral. Motoorsete aladega on ühendused tavaliselt kaudsed minnes ringiga läbi väikeaju, basaalganglia ja taalamuse. Kõik sensoorsed signaalid jõuavad mingil määral prefrontaalse ajukooreni ning kõik prefrontaalsed alad on otseselt või kaudselt ühenduses hippokampusega.
Seostusalad ehk "kõrgemad" aju analüüsikohad on pildil heledamate toonidega ning tumedamate toonidega on tähistatud nn. "madalamad" infotöötlus kohad. Punasemalt on tähistatud tegutsemist vahendavad alad ja sinisemalt tajuks vajalikud osad. PFC on kahepoolselt ühenduses eelistatavalt "kõrgemate" ajukoore osadega.
Lihtsustatult jaguneb PFC kolmeks funktsionaalselt erinevaks kohaks, mis kõik osalevad käitumise regulatsioonis ja lühimälus. Rolli lühimälus ja käitumises teati juba 1930ndatel.
Orbitofrontaalne osa kahjustus tekitab ärrituvust, impulssiivsust, vähendab kontrolli olukorras sobimatu käitumise üle ning võib ahvidel ja inimestel kaotada võime keskenduda millelegi segavate stiimulite juuresolekul.
Mediaalne PFC (sealhulgas anterioorne singulaatkorteks) osaleb emotsionaalsuse olemasolus, keskendumises ja üldises liikuvuses. Emotsioonide kohta toovad tõenäolisemalt signaale nende alade ühendused hüpotaalamuse, amügdala ja hippokampusega. Kahjustused mediaalses osas vähendavad spontaanset liikumist ja raskendavad kõne ning liigutuste algatamist. Sellised patsiendid on tavaliselt apaatsed, ümbrusest mittehuvitunud ja võimetud pikalt millelegi keskenduma. Anterioorne singulaatkorteks aktiveerub PET ja fMRI skännerite järgi muuhulgas järjepideva keskendumisega.
Dorsolateraalne prefrontaalne korteks on inimestel proportsionaalselt kõige rohkem suurenenud ja see on vajalik lühimälus asjade järjekorra mäletamiseks ning õpitud järjekorra kasutamiseks.
Selle alla jäävad ka eesmised silmavälja ja kõne tekitamiseks vajalik Broca ala. Kahjustusega jääb kõne napisõnalisemaks ja kohmakamaks.
Järjekordade õppimine raskeneb dorsolateraalse kahjustusega nii kõnes, käitumises kui ka kirjutamises ning need probleemid jäävad ka siis, kui lastakse ise õpitav tekst või tegevus välja mõelda. Häired on ilmsemad uuemate ja keerulisemate sõnade ning tegevuste korral.
Samuti ei suudeta selle laialdase vigastusega õpitud pause meeles pidada. Elektroodidega on dorsolateraalsetel aladel leitud õpitud kestvusega ajaperioodidega järge pidavaid rakke, mis muudavad aeglaselt kiirust sekundite või minutite jooksul ning teiseks suuremaks rakugrupiks on neuronid, mille aktiivsus seostub planeeritud liigutuste lähenemisega. Nende rakkude aktiivsus on suurem emotsionaalsemate sündmuste/tegude lähenemisel. Mõlemad rakugrupid asuvad läbisegi samadel üldpiirkondadel.
Üldiselt aktiveerub vasakpoolne PFC uue info õppimise ajal rohkem kui parema poolkera PFC ja vastupidi on õpitu meenutamise ajal. Kuna kõneks vajalik Broca ala kaldub asuma vasakul poolkeral, siis võib see aktiveerumine olla õppimisel omaette mõttes verbaalse ülekordamise tulemus.
Anterioorse singulaatkorteksi, eesmiste silmaväljade ja frontaalsagara ülaosa kahjustustega kaasneb vahel ka raskusi kindlasse ruumiosasse vaatamisel ja suutmatust nähtut teadvustada sarnaselt parietaalsagara kahjustusega (neglect). Tähelepanu ümbersuunamisega võib suuri raskusi olla ka siis, kui eesoleval pildil on midagi uut või imeliku asukohaga. Brodmanni ala 8 (ülal pildil näha) paistab nähtu teadvustamises olulisem olles ühendatud parietaalsagaral ruumitaju andvate osadega.
Ahvidel on osad PFC rakud kiirelt ja järjepidevalt aktiivsed millegi lühimälusse saamisel ja olukordades, kus pidi seda asja meenutama. Külgmised PFC rakud võivad osaleda nähtu, kuuldu ja somatosensoorse mälus hoidmises.

Kerge tähelepanek. Pildi järgi realistlikkust kontrolliv dorsomediaalne osa asub juhtumisi ka piirkonnas, kuhu alla jääb suplementaarne motoorne korteks ning see on mulle seni jäänud meelde ainsa naermist tekitava ajukoore piirkonnana. Suplementaarse motoorse ala elektrilisel stimulatsioonil tekib osadel inimestel naeru ja naljakate seoste märkamist ning naljakus ise eeldab tavaliselt midagi väga ebatavalist. Isiklikult tundub loogiliselt, et kogetu tõepära kontrolliv ala tegeleb ka ebarealistliku või ebatavalise märkamise ja emotsionaalsete reaktsioonide esilekutsumisega.