Septaalala

Varasemates postitustes olen septaalala all mõelnud septaaltuumasid, kuid paljudes artiklites loetakse septaalala osaks ka septum pellucidum (SP). Septaalala sisse jäävad osad poolkerasid lahutaval alal asuvad ajuosad ning nende elektriline stimulatsioon suudab põhjustada mitmekülgseid emotsioone mõjutavaid elamusi. Septum tähendab vaheseina ja sellisena see ka välja näeb, sest SP'st kõrvade poole jäävatel külgedel asuvad selgroovedelikuga täidetud lateraalsed ventriikulid. SP otsmiku, pealae ja kukla poolseks piiriks on corpus callosum (CC), mis on poolkerasid (üldiselt sama funktsiooniga alasid) ühendav aksonite kimp. Teiseks piiriks on forniks, mis ühendab hippokampuse mammillaarkehadega. Forniksi kahjustamine raskendab hiirtel asukohtade õppimist ja rottidel kadusid sellised õppimishäired ventraalse tegmentaalse ala elektrilisel stimulatsioonil. Inimestel põhjustas parema forniksi kahjustamine kasvaja eemaldusel raskuseid operatsioonijärgsel perioodil mälestuste moodustamisega, olematuid mälestusi (confabulation) ja väiksemaid häireid operatsioonieelse perioodi mälus. 17 kuuga läksid need häired suuremaltjaolt üle. Probleemiks peeti hippokampuse eraldamist mammillaarkehadest, anterioorsest taalamusest ja ilma jätmisest mediaalsest SP'st pärinevast atsetüülkoliinist. Ebareaalsete mälestuste tekkes kahtlustati liiga vähest inhibeerivat aktiivsust mälus osalevatel aladel.
CC kahjustamine võib põhjustada lihaslõtvust, õppimishäireid, nägemis- ja teisi tajuhäireid. Kirurgilisel läbilõikamisel epilepsia leevenduseks võib kaasneda split-brain sündroom, mille puhul ei suuda eri poolkeradel asuvad alad omavahel koostööd teha. Näiteks kui rääkimisega tegelev ala asub ühel poolkeral, siis teise poolkera poolt nähtut (kukla- ja parietaalsagaral) ei osata nimetada.


Septaaltuumadele (Sep) dopamiini kandev mediaalne eesaju kimp (MFB pildil) transpordib lisaks noradrenaliini locus coeruleus'ist läbi keskaju, septaalala ja oimusagara ka teistele sagaratele. Septaalala jääb nende kahe neurotransmitteri vahendajana üheks mõnulemiseks, liikuvuseks ja üldse aktiivsuseks vajalike ainete transpordi vahenduskohaks. Eesaju on ajutüve keskajule järgnev närvisüsteemi osa mille moodustavad limbilise süsteemi osad koos ajupoolkeradega.

SP stimulatsioon võib põhjustada külmakaitse reaktsioone nagu nahalähedaste veresoonte kokkutõmbumist, karvade püsti tõusu ja külmavärinaid, mis kaovad peale mõningast kehatemperatuuri tõusu.

Kui rottidel oli võimalus oma erinevaid ajuosasid elektriliselt stimuleerida kangikesele vajutades vajutasid nad septaalala stimuleerivat osa tihedalt ja pikemat aega. Seda nähakse olulise märgina, et stimulatsioon oli meeldiv.

See tundus parima fotona septaaltuumadest, mis mul õnnestus internetist leida. Suurem ümberjoonitud ala on nucleus accumbens ja peenema ümberjoonitud ala sisse jäävad septaaltuumad. Mõlema stimulatsioon võib pakkuda mõnu ja rõõmu. Lateraalsed tuumad asuvad pealae suunas võrreldes mediaalsete septaaltuumadega. Üheks teiseks nimetuseks lateraalsetele septaaltuumadele on lateraalne septum. Lateraalne septum saab suurema osa signaale toovatest ühendustest ning mediaalsetel septaaltuumadel on alternatiivseks nimeks mediaalne septum, mis on septaalalast rohkem signaale välja saatvaks osaks. Mediaalne septum saadab suurel hulgal signaale hippokampusele.

Pilt mõningatest lateraalse septumi tuumadest, mille allikas ei selgitatud lühendeid lahti, kuid need peaks tähendama sama, mida teistes allikates kasutatakse. Tõenäolised tähendused: EC-entorhinaalne korteks (hippokampuse sisend ja välundinfo vahendaja), LC- locus coeruleus (noradrenaliini allikas), NA-nucleus accumbens (heaolutunde tekitaja), PAG- periakveduktaalne hall mass (valusignaalide blokeerija keha poolt toodetud opioidega), Thal-taalamus, amy-amügdala, PFC- prefrontaalne korteks (tähelepanu, keskendumine), LDT-laterodorsaalne tegmentaalne tuum (keskajus ja ponsis asuv atsetüülkoliini allikas paljudele ajuosadele).
Hippokampus on minevikumälestuste omastamiseks vajalik ja sealt tulevad signaalid võivad ühenduste tõttu septaalala poolt tekitatavaid elamusi tekitada ning mediaalse septumi kaudu hippokampusele signaale (tõenäoliselt mälestuste kujundamiseks) tagasi saata.
Erksaks tegevad elamused võivad meid eufooriliseks teha, kui need liiga ebameeldivad ei ole ja noradrenaliini (LC), serotoniini (raphe tuumad) ja dopamiini (VTA) eritavad ajutüve osad saadavad oma neurotransmittereid ka sellele piirkonnale.

Mediaalse septumi kahjustamine kaotas kassil hippokampuse teeta rütmi, kuid ei tekitanud septaalraevu, unehäireid ega muid ilmseid muutusi käitumises või mälus. Lateraalse septumi kahjustamine põhjustas septaalsündroomi (hüperemotsionaalsus, hüperaktiivsus, raev ja suurenenud toitumine), muutusi une-ärkveloleku tsüklis, häireid toitumisreflekside tekkes ja kadumises ning häireid õpitud käitumise väljendamisel. Järeldati, et teeta rütm ei ole õppimiseks tingimata vajalik.

Agressiivsuse tekkeks paistab vajalikuna dorsaalsete e. lateraalsete septaaltuumade kahjustus. Kuklapoolsema septaalala kahjustus ei mõjutanud agressiivsust võrreldes tavahiirtega. Septaalraevu ei õnnestunud selle peale kadumist taastada (üle tervete isendite tasemest) tasust ilma jätmisel, heliga ehmatades ega elektrilöögiga. Kokkupuutel inimestega kaob selline agressiivsus tavaliselt 18 päeva jooksul, kuigi võib püsida kauem vähesel määral kontakti puuduses olnud isenditel.
Septaalraevu sümptomeid ja kestvust isastel rottidel ei mõjutanud adrenaliininäärmete ja munandite eemaldus.

Kassil pikendas septaalala eri piirkondade stimulatsioon rünnakuks kulunud aega. Agressiivsus ise oli põhjustatud lateraalse hüpotaalamuse stimulatsiooniga. Samas kiirendas septaalala stimulatsiooniga ähvardushäälitsuste teket ja põgenemiskatseid.

Septaalraevu sai vähendada katseloomades somatosensoorsetele aladele signaale saatvate taalamuse (ventraalse või ventrobasaalse) osade kahjustamisega.

Raamatust võetud tekst: Septaalalal tekkinud kasvajatega on seostatud suurenenud kaitsva olekuga ning emotsionaalsete ja agressiivsete hoogudega. On kirjeldatud suurenevat ärrituvust ning verbaalset agressiivsust arstide vastu. Üks naine ründas abikaasat noaga ja osad patsiendid surid vanglas kuhu nad sattusid hüperseksuaalsuse tõttu. Agressiivsus ise tekib ka anterioorse ja mediaalse hüpotaalamuse kasvajate tõttu ning septaalala heatujulisust tekitava toime kadumine võib panustada agressioonile.

GABA ja glütsiini (sama toime mis GABA'l) agonistid vähendasid septaaltuumade rakkude aktiivsust.
Isiklike kogemuste järgi alprasolaamiga tundub see võimaliku põhjusena, miks mul oli selle toime ajal rõõmutum olek ja kalduvus kergemale ärrituvusele.

Lateraalse septumi stimuleerimine langetas pulssi ja vererõhku. Mediaalse osa stimuleerimine tõstis vererõhku ja pulssi. Stria medullaris'e (muuhulgas septaaltuumadest habenulasse signaale saatev osa) stimulatsioon põhjustas pulsi ja vererõhu langust. Pulsilangust ja vererõhu tõusu saavutati ka mediaalse eesaju kimbu stimulatsiooniga (medial forebrain bundle), mis saab septaalalalt signaale ning mille kaudu pääseb dopamiin keskajust nucleus accumbens'sse (NA) ja septaaltuumadeni.

Septaaltuumadel paistab rolli täiskõhutundes (ja võib-olla ka kaasnenud heaolutundes), sest kahjustades lateraalseid või mediaalseid septaaltuumi suurenes katseloomades söödud toidu hulk. Näljas osaleva lateraalse hüpotaalamuse stimulatsioon suurendas söömist ning septaaltuumade stimulatsioon vähendas söömist.

Mediaalse septumi või forniksi kahjustamisel suureneb hippokampuses alfa-adrenaliini retseptorite külge seondumine ja suureneb (nor)adrenaliinsete ühenduste kasvamine hippokampuse juurde.

Lateraalse septumi kahjustamine suurendas rottides üldist ärevust.
Lateraalne ja mediaalne septum osalevad hirmu ja ärevuses. Septaaltuumade kahjustused mõjutavad neid elamusi, kuid sõltuvalt olukorrast võivad need suurendada või vähendada ärevust. Septumi kahjustamisel suureneb üldine ärevus, kuid nõrgenevad õpitud hirmureaktsioonid. Septaalraevu ühe võimaliku põhjusena võib olla tugev ärevus. Lateraalne septum saab hippokampusest forniksi kaudu glutamaatseid signaale ja mediaalne septum saadab atsetüülkoliini ja GABA sisaldavaid signaale hippokampusele.

Kortikotropiini-vabastav faktor (CRF) vabaneb stressi käigus ja reguleerib noradrenaliini vabanemist. Lateraalses septumis vähendab see serotoniini hulka rottidel kuni 50%, kui süstida CRF'i dorsaalsesse raphe tuuma. CRF paistab striaatumi ja lateraalse septumi serotoniini olulise reguleerijana ning CRF antagonistid vähendavad stressiolukordades muutusi serotoniini vabanemises dorsaalsest raphe tuumast. CRF vabanemist ja serotoniini vähenemist esineb kokaiini ja etanooli võõrutusel ning seda paistab stressi ka teiste stressiolukordade tagajärjel.
CRF suurenenud hulka on leitud depressiivsetelt patsientidel ning lisaks enesetappu teinud inimeste ajudest.

Lateraalse septumi neuronid aktiveeruvad hippokampusest (täpsemini fimbriast) 1 signaali saamisel korraks ja ka lõpetavad kiiresti aktiivsuse, kuid 7-12 hertsise (umbes hippokampuse teeta sagedus) stimulatsiooniga kadus septaaltuumades tegevust inhibeeriv reaktsioon. Mediaalses septumis kaob sellise sageduse korral sünkroonne aktiivsus ja tegevus muutub ebaregulaarseks.

Atsetüülkoliini agonisti lisamine mediaalsesse septumisse suurendas joomist ning vähendas söömist näljastel. Lisaks vähendas see õpitud vältiva käitumise väljendumist ja takistas uute asjade vältima õppimist. Atsetüülkoliini antagonist vähendas joomist ja parandas vältiva käitumise väljendumist. Adrenaliinne stimulatsioon septumis ei mõjuta söömist ega joomist, kuid aitas õpitud vältivale käitumisele kaasa.

Lateraalse septumi neuronid sisaldavad dopamiini, noradrenaliini, enkefaliine (viimaseid kolme kõrges koguses), serotoniini ja substants P'd. Septaalalalt saavad signaalid minna valuvastasesse periakveduktaalsesse halli massi.

12 kroonilise valuga patsienti 19st said septaalala stimulatsioonil rahuldavat leevendust valu vastu.

Koheselt pärast ejakulatsioonini mastrubeerimist fMRI skännerisse läinud meeste ajus oli septaalala üheks aktiveerunud kohaks lisaks amügdalale ja oimusagarale. Septaalala aktiivsus püsis suhteliselt kõrgem 15 minutit.

1960-1970ndate paiku tehtud inimkatsetes oli selgemalt kirjeldatud stimuleerimisele järgnenud mõnu ning kaks näidet sellest perioodist. Ühel naisel (1960.-1961. aasta eksperiment) oli ravimitele mittealluv epilepsia. Teine juhtum oli 1970. aastal homoseksuaalse mehega (mehe juhtumist pikemalt) kellel oli enesetapjalik depressiivsus. Mõlemale lisati elektroodid aju eri osadesse ja naine sai kateedri septaalalasse. Naisele süstiti kateedri kaudu septaalalasse atsetüülkoliini (12 korral) või noradrenaliini (4 korral), millele järgnes kerge eufooria, seksuaalne erutumine ja korduvad orgasmid. Meespatsiendil anti vabadus ajus olevaid elektroode stimuleerida vastavalt vajadusele ning ta valis peamiselt septaalala stimuleerimise. 3 tundi päevas oli luba ennast stimuleerida ja ühel korral stimuleeris ta ennast 1500 korda.
Sellega kaasnes mõnu, erksus, heatahtlikkus ja seksuaalne erutus. Algselt oli ta pidanud ennast täielikult homoseksuaalseks, kuid stimulatsiooni võimalusega perioodil oli tal tekkinud suurenev huvi heteroseksuaalsete suhete järele. Nähes heteroseksuaalset pornofilmi erutus ta seksuaalselt ja nädal hiljem seksis ta laboris naisprostituudiga peale üle tunniajalist rääkimist ja harjumist. Vahekorra ajal mõõdeti ka septaalalas tekkinud elektrilist aktiivsust, mis oli erutuse tekkel kuni 4 hertsine ning läks orgasmi eel ja selle ajal epilepsialaadseks (epiletiform), mida kirjeldati "spike and slow wave activity with considerable numbers of superimposed fast frequencies". Hiljem oli ta 10 kuud salajases suhtes abielus naisega.

Lisaillustratsioonid: