Selgrootute närvisüsteemidest

Vaatamata oma silmaga vaevunähtavale närvisüsteemile suudavad ka lihtsamad selgrootud omada õppimist ja tähelepanu vajavaid käitumisviise. Kaheksajalgade jts. asemel vaatasin, mida lihtsamad eluvormid suudavad, et saaks aimu kui vähesest piisaks mingi käitumisjoone alalhoiuks.

C. elegans


Närvisüsteemi võib leida bioloogias põhjalikult uuritud katseloomas Caenorhabditis elegans, kes on ~1 mm läbipaistev uss. Taustaks nii palju, et mittemutantsetel tervetel isenditel tekib väga järjepidevalt 959 keharakku (+ sugurakud) ning sellel liigil on nende rakkude põlvnemine alates viljastatud munarakust täiskasvanud isendini raku täpsusega kaardistatud seoses tema läbipaistvuse ja lihtsusega. Kuna selgrootud jagavad selgroogsetega väga palju geene (C. elegans'i puhul 40% sarnased inimeste omadega) ja füsioloogilisi protsesse, siis kasutatakse neid usse muuhulgas ka sõltuvuste ja mälu uurimiseks.

C. elegans'i närvisüsteemi 302 neuronit on kaardistatud nagu ka enamus nendevahelistest sünapsidest.

C. elegans'il tekib nikotiini saamisel sõltuvuse, tolerantsi ja võõrutuse sümptomeid (liikuvust arvestades) ning seda liiki on lisaks puuviljakärbsele kasutatud veel etanooli ja kokaiini sõltuvuse uurimiseks. C.elegans'il on 28 nikotiinse atsetüülkoliini retseptori geeni ning nende antagonistid hoidsid nikotiini toimet ära.

C. elegans'il on lisaks atsetüülkoliinile neurotransmitteriteks ka serotoniin, GABA ja dopamiin, kuid noradrenaliini asemel on neil oktopamiin.

C. elegans (nagu ka puuviljakärbsed ja imetajad) kasutab vältiva käitumise õppimiseks NMDA ja AMPA tüüpi glutamaadi retseptoriteid. Vältivat käitumist saab tekitada näiteks NaCl vastu, kui neid soolases keskkonnas hoides samaaegselt näljutada. Tavaliselt liiguvad nad kuigipalju soola poole, kuid peale sellist kogemust hakatakse soola vältima. Kahe tunni jooksul hakkasid ka nemad selles katses NaCl poole ujuma. Teised ussid hakkasid peaaegu kohe soola poole liikuma. NMDA retseptori geeni knockout isendid said rutem üle soola vältimisest.

Puuviljakärbsed

Puuviljakärbsed on teiseks bioloogias põhjalikumalt uuritud liigiks. Nende kehapikkus on ~2,5 mm ja neuronite arv on umbes 100 000. Õpitu paistab neil tuvastatavana vähemalt 3 tundi peale kogemist. Nende mälu uuringutes antakse kindla lõhnaga keskkonnas kerge elektrilöök, mis paneb kärbseid edaspidi sellest lõhnast eemale hoiduma.
Klipp kahe toidul maadleva isase puuviljakärbsega, kes üritavad nähtavasti teineteist minema ajada. Kui emane (suurem ja keha posterioorne osa pole nii tume) nende juurde maandub, siis ei näita nad tema suhtes sama käitumist välja ja eiravad, kuigi kui eelnevalt 3. isane maandus mindi ka sellele kallale. Kui üks maha lükati toiduplatvormilt, siis tuli ta enamasti hoogsalt tagasi.
Emasega käituvad isased puuviljakärbsed märgatavalt teist moodi. Näiteks ei lähe isane nii agressiivselt ja energiliselt emasele kallale. Emasele lähenedes vibreeritakse tiibu ja üritatakse emase genitaale oraalselt puudutada.

Võrdlesin puuviljakärbeste retseptoreid inimeste omadega. Imetajad kasutavad paljusid ühiseid neurotransmittereid selgrootutega ja ka retseptorid on üksteisega suhteliselt sarnased. Retseptoreid saab võrrelda kõigile tasuta ligipääsetava programmiga BLAST, millega saab leida otsitavale geeni- või valgujärjestusele lähima vaste seni teada olevatest geeni või valgu järjestustest. Näiteks kui keegi tahab uue leitud valgu või geeni funktsiooni leida, siis sellega saab kiiresti leida sarnaseimad teadaolevad vasted ning sellise abivahendiga saab kiiremini ja odavamalt geenide ja valkude funktsioone tuvastada. Valides NIH leheküljel otsingu juures "Proteins" ja otsida retseptori nime, saab leitud valgujärjestuse juures paremal poolel ülal teha valiku Run blast, mis umbes minutiga toob välja sellele valgule lähimad järjestused.
Otsisin inimeste retseptorite olemasolu puuviljakärbestega (Drosophila melanogaster).
Inimese NMDA retseptor 1 oli puuviljakärbse NMDA retseptoriga 47% identne.
Inimese GABA A retseptor oli 46% idente puuviljakärbse GABA retseptoriga.
Dopamiini retseptor oli 38% idente inimese dopamiini D1 retseptoriga
Inimese histamiini H4 retseptor oli ~25% identne puuviljakärbse dopamiini D2 retseptoriga.
Võrdluseks on inimese sarnase funktsiooniga mu ja delta opioidi retseptorid omavahel 65% identsed.

Oksütotsiini retseptoreid otseselt ei paistnud, kuid selle sarnased hormoonid on väga levinud eri liikide ja paistab, et oksütotsiinilaadsete ainete geenid tekkisid tõenäoliselt vähemalt 500 miljonit aastat tagasi umbkaudu kambriumi plahvatuse (~550-570 mln aastat tagasi) ehk ajal, mille ajal tekkinud fossiilide hulgast hakati järsemalt leidma erinevate liikuvate olendite fossiile.
Annetotsiin on vihmausside poolt toodetud hormoon, mis on inimese oksütotsiiniga ~50% identne. Annetotsiin põhjustas vihmaussidesse süstides munemiskäitumist, munade tootmist ja osadel isenditel ka munemist. Oksütotsiini süstimisel saadi umbes sama reaktsioon, kuid munemist ei esinenud.

Palvetajaritsikad

Palvetajaritsikad suudavad pead pöörata huviobjekti suunas, mis teeb nende tähelepanu jälgimise lihtsaks. Nende käitumisest paistab kohati ümbruse uurimist (1, 2, 3).

Mushroom body


Putukate närvisüsteemis on üheks kindlamalt esinevaks ajuosaks nn. seenkeha (mushroom body), mida leidub kahes koopias mõlemal pea kuljel. See osaleb lõhnatajus ja mälus ning koosneb tuhandetest rakkudest (2500 puuviljakärbsel ning 170 000 mesilasel) ja on ülejäänud ajust gliaalrakkudega kergelt eraldatud.

Sisendinfo jõuab seenkeha otsmise jämeda osani (calyx), misjärel liigub see varre laadse moodustise kaudu teistele närvisüsteemi osadele. Lisaks lõhnataju vahendavatele aladele saab calyx signaale optiliselt sagaralt ja tagasiside andvatelt alfa ja beeta sagaratelt. Neurotransmitteritena kasutatakse selles GABA, dopamiini, noradrenaliini, oktopamiini (selgrootutel noradrenaliini lähedane aine) ja serotoniini.
Seenkeha kahjustamisel vigastatakse putukatel ka teisi närvisüsteemi osasid, kuid muidu on sellega põhjustatud muutusi refleksides, raskusi lendamisel, konkureerivad liigutused ja veidi suuremat aktiivsust. Väiksuse tõttu ei saa putukates ka elektrilist stimulatsiooni kasutada kõrvalisi piirkondi aktiveerimata. Kui loodi kärbsed, kellel puudus 90% seenkeha rakkudest oli nende peamiseks erinevuseks mälu puudus lõhnade suhtes, kuigi säilisid kaasasündinud loomulikud reaktsioonid ligitõmbavate ja eemaletõukavate lõhnade suhtes.

Mesilased

Umbes miljon neuroni (aju on 1 kuupmillimeetrine ning 1 milligrammine) ja suure seenkehaga mesilased kalduvad kellajast sõltuvalt eelistama erinevaid visuaalseid objekte. Näiteks külastatakse hommikul ühes piirkonnas asuvaid lilli ning pärastlõunal teises kohas asuvaid lilli. Lisaks õite asukohale mäletavad nad nähtavasti ka mis ajal peaks nende juurde lendama. Eelistatult lendavad nad välja aegadel, kui lilleõied on avanenud ja võivad tarusse jääda, kui sellel ajal on õied sulgunud.

Mesilased teavitavad üksteist toiduallikatest kahte põhitüüpi "tantsudega". Kui toit on kuni ~30 meetri kaugusel hakkab tagasitulnud mesilane ringikujulist rada mööda tiirutama vaheldumisi vasakule ja paremale poole pöördudes. Tants on energilisem ja pikem, kui toitu oli rohkem. Suunda sellise tantsuga teistele ei täpsustata, kuigi lille lõhna võivad teised tema küljest tajuda. Kaugematest asukohtadest teavitatakse kaheksakujulise raja korduva läbimisega.

Selle tantsu puhul teavitatakse taguotsa raputava osaga (lainelisel joonel olev suund), kus asub toit päikesega suhtes. Kui selles osas liigutakse tarus vertikaalselt üles, siis tähendab see, et toit asus otse päikese suunas. Enamasti eiravad teised mesilased selliseid tantse ning suuremat tähelepanu pööratakse neile siis, kui toiduvarud on ümbruses haruldasemaks jäänud.

Isiklikud tähelepanekud

Igapäevaelus olen ka lendavate putukate mälu näinud. Esimesel korral juhtusin nägema, kui parasiitherilane lendas ämblikkule kelle ning tegi midagi, mille tõttu viimane paari sekundi pärast ennast enam ei liigutanud. Herilane hakkas temaga tagurpidi kuhugi minema ja kukutas ämbliku paaril korral maha, misjärel korjas ta selle tagasi minnes üles. Ebatasase põranda tõttu kukkus ta järsult madalamale ja tagasi minnes läks ämblikkust mööda. Järgnevad paar minuti veetis ta järjepidevalt ~20-30 cm diameetriga ringis ämbliku ümber tiirutades tasapisi iga ringiga veidi kõrvale kaldudes. Paistis, et ta otsis ämblikku minuteid mälu järgi, sest nägemise või lõhnataju korral oleks ta selle tõenäoliselt varem leidnud minema.
Teisel olulisemana tundunud juhul jätsin suhkrut arvuti kõrvale (et oleks oodates midagi teha). Mõne tunni pärast sattus sinna üks paari millimeetrine must peenikest kärbest meenutav putukas. Ta läks kõige suurema (endakõrguse) tüki juurde ning käitus seal järgnevad ~15-30 minutit väga energiliselt. Kohati paistis, et ta värises energilisusest ja ta ei teinud eriti väljagi sellest, kui ma sõrmega temast sentimeetri kaugusele lähenesin. Ma peaaegu puudutasin teda enne, kui ta paarkümmend sentimeetrit minema lendas ja varsti tagasi tuli (kärbsed paistavad ka julgemad, kui neil on suhkru söömine pooleli). Esialgu ei sattunud ta vana tüki juurde vaid leidis pisemaid suhkrutükke, mille juurest ta kiiresti edasi liikus. Nähtavasti oli sihiks leida meelde jäänud suurem tükk. Tiirutades ja eri tükke läbi proovides jõudis ta minutitega tagasi oma vana suure tüki juurde ning selle leidmisel püsis ta seal mitu minutit.

Võimekused perspektiivis

Subjektiivselt tuntava teadvuse olemasolu on putukatel vist veel vara kommenteerida. Võib-olla teadvustavad nad kergelt valu ja valguslaike vaateväljas kuigi ei saa välistada ka masinlikumat teadvuseta infotöötlust.
Kindlamalt saaks nende teadvuse kohta kommentaare anda kui teaksime näiteks, mis on inimesel näiteks pimeduses valgustäpi tajuks minimaalselt vajalik ning kas paari millimeetristel putukatel on see olemas.

Närvisüsteemides olevaid neuroneid võib visualiseerida näiteks siis, kui iga neuronit kujutleda ruutmillimeetrina. C.elegans'i 302 neuronit saab võrrelda ~3 ruutsentimeetri sisse jäävate ruutmillimeetrite hulgaga. Puuviljakärbse 100 000 närviraku puhul võrdub neuronite hulk 30 cm küljepikkusega ruudu sisse jäävate ruutmillimeetrite hulgaga ning mesilase puhul saaks ruutmeetri nii täita. Inimese puhul kõigub hinnanguline neuronite hulk tavaliselt 30-100 miljardi raku piires ja üks hektar mahutab 10 miljardit ruutmillimeetrit. 30-100 miljardit on ~100-300 miljonit korda rohkem, kui C. elegans'il läheb vaja õppimisvõime väljanäitamiseks ja ~0,3-1 miljon korda rohkem, kui puuviljakärbsel kaklemiseks või lendamisel kiireks reageerimiseks ja objektitajuks vaja läheb ning 30 000-100 000 rohkem, kui mesilased vajavad ajaliselt õite avatuse õppimiseks ja teiste teavitamiseks toidu asukohast.