Frontaalsagar

Kui teised ajukoore alad tegelesid rohkem teadvustamise ja seostamisega, siis frontaalsagara alad tegelevad üldjoones sellele kõigele reageerimises otsuste tegemise ja liigutuste algatamise kaudu. Põhiliseks neurotransmitteriks on siin dopamiin ning dopamiini antagonistide tahet ja sihipärast liikumist vähendav toime demonstreerib seda hästi. Omaette funktsioonideks on selles impulsside kontroll ja mitmed kognitiivsed protsessid nagu loovus, kuid kuna frontaalsagarast läbikäiv info on paljude aju osade poolt eelnevalt ja järgnevalt vahendatud, siis ei saa selle enda rolli kindlalt määratleda.


Suuremad alad, milleks see jaguneb on prefrontaalne korteks, mis osaleb otsuste tegemises võttes arvesse meelesolevad kasu ja kahju toovad tagajärjed, premotoorseks korteksiks, mis osaleb liigutusteks valmistumises/planeerimises, sisaldades seejuures peegelneuroneid, ja primaarseks motoorseks korteksiks, millest pärinevad aksonid lähevad selgroonärvi ning annavad seal signaalid edasi lihastesse minevatele neuronitele.
A näitab mis keha piirkond vastab somatosensoorsele korteksi osale ja B näitab analoogselt kehaosade vastavust primaarse motoorse korteksi aladega. Neid sentimeetri laiuseid ajukäärusid eraldab ainult tsentraalvagu, mis on parietaalsagara ja frontaalsagara kergestinähtavaks piiriks. Nagu ajukoores ikka ei ole naaberalad sarnasusteta.

Prefrontaalse korteksi funktsiooni on uuritud loomkatsetes vigastuste tagajärgede kaudu ning samuti teatud neuroloogiliste haiguste puhul nagu Alzheimeri ja teiste dementsuse vormide puhul ka inimeste peal. Erinevate farmakoloogiliste mõjutuste ja kahjustustega tekitati rottides erinevat käitumist. Dorsomediaalse ala aktiivsuse vähendamisel nõrgenes tähelepanu enamikes eksperimentides. Lisaks suurenes järjepidev tegevuste kordamine ning pikenes otsuste tegemiseks vajaminev aeg ja viimast juhtus ka lateraalse frontaalkorteksi kahjustamisel. Ventraalse frontaalkorteksi kahjustamisel suurenes järjepidev tegutsemine.
Ajus on bioloogilised suunad teised, kui organismi tasemel. Anterioorse-posterioorsel teljel on posterioorne muidu jalgadepoolset suunda näitav ja ventraalne tähendab kõhupoolset külge, dorsaalne seljapoolset. Mediaalne keskelolevat ja lateraalne ääre pool. Töödes kasutatakse selliseid sõnu pidevalt suundade puhul ja need võivad segadusse ajada, kui ei saa aru kas jutt on organismi või aju tasemel. Neid sõnu kasutan neuroanatoomias siin saidil edaspidi tähendust selgitamata. Sellise erandi põhjuseks on see, et loote arengul tekib närvisüsteemi algena esialgu sirge närvitoru, mille anterioorne-posterioorne suund on kehaga ühine, kuid edasi arenedes pöörduvad keskajust edasi jäävad ajualged 90 kraadi otsmiku suunas.

Anterioorse singulaat korteksi kahjustamisel pingutasid rotid vähem tasu nimel, aga reeglite õppimises oldi võrdsed kontrollgrupiga. Primaatidel vähenes selle koha kahjustamisel sotsiaalsete valikute kvaliteet ja võime arvestada viimaste valikute tulemustega. Orbitofrontaalkoore kahjustamisel suurenes impulsiivsus mõnes töös, kuid on vastuoluline ja ka inimeste ajukahjustuste puhul seal piirkonnas on vastuolulisi tulemusi. Osad muutuvad passiivsemaks, teised impulsiivsemaks. Aktiivsust sellised kahjustused ei muutnud. Mediaalse frontaalkoore kahjustamisel loobusid peaaegu kõik katseloomad raskestisaadava tasu nimel töötamisest ja valisid kergemini kättesaadava pisema tasu. Terved isendid eelistasid vastupidiselt enamasti raskemini (redeli ronimine näiteks) saadavat suuremat tasu.

Orbitofrontaalne koor reguleerib amügdalat muuhulgas selle inhibeerimise ja aktiveerimisega sõltuvalt millist ühendusteest sellesse kasutatakse. Nagu autorid ütlesid omab see "panoraamvaadet" emotsionaalsetest ja sensoorsetest aladest selliste. See piirkond saab signaale kõikidelt sensoorsetelt koorealadelt ning lisaks limbilise süsteemi emotsioonides osalevate osadega sh. singulaatkäärust, amügdalast, hippokampusest ja taalamuste mediaalsetest osadest.

Frontotemporaalse dementsuse puhul atrofeerub frontaalsagar koos oimusagaratega ja sümpotmiteks on tüüpiliselt vähenenud aktiivsus või enesekontrolli puudus näiteks sotsiaalselt halvakspeetavate kommentaaridega. Üldjoontes frontaalsagara kahjustused muid probleeme ei tekita, kui motoorsete alade kahjustused välja jätta, mis ise põhjustavad nõrkust.

Phineas Gage'i peast lendas 19. sajandi keskpaigas tööõnnetuse tagajärjel metallvarras frontaalsagarast läbi, kuigi täpset kahjustuse ulatust ei uuritud. Ta on siiani kuulus oma väidetava agressiivse ja vähekontrollitud käitumise tõttu õnnetuse tagajärjel, kuid need jutud pärinesid ainult osadelt tuttavatel ja ta suutis hiljem siiski iseseisvalt ära elatuda hobusevankriga reisijaid vedades, mis tähendas, et ta ei saanud väga antisotsiaalselt või kontrollimatult käituda. Tõsiseim häire, mida see talle tekitas olid epilepsiahood, mis ta surmani viisid, aga selliste mehhaaniliste ajuvigastuste tagajärjel on epilepsia teke tavaline. Tänapäevases uuringus 3 frontaalsagara kahjustustega inimese peal ei erinenud nad kontrollgrupist sotsiaalsete normide tundmise, teiste mõistmise ja motivatsiooni osas välja arvatud 1 katsealune, kellel oli raskusi enda peas toimuva edasi andmisega. See ei tähenda küll, et nad alguses mingeid oskuseid või teadmisi ei kaotanud.

Perspektiivi lisamiseks oleks siin sobiv aeg lisada veidi, kuidas ajukoore osad on omavahel otseselt ühendatud ning et signaalid saavad ajus "tiiru peale teha" ühelt ajukoore alalt teisele hüpates. Poolkerade sees ühendavad eri alasid närvikimbud (fasciculus). Jätan välja mujal asuvad närvikimbud ning ühendused keskel oleva limbilise süsteemiga.

Superior - ja inferior longitudinal fasciculus ühendab kahepoolse liiklusega frontaalsagara temporaal, parietaal ja kuklasagaraga. Uncinate fasciculus ühendab oimusagara frontaalsagaraga. Omapärane on siin see, kui otseselt suudavad nii eri funktsiooniga ajukoore alad suhelda või vähemalt üksteist mõjutada. Selliste ühenduste funktsiooni on vähem uuritud, aga nende vastastikkust toimet on mitmeid pidi demonstreeritud nagu näiteks frontaalsagara toimet kuklasagarale. Ahvatlev oleks siin pakkuda, et need osalevad sisemise mõttemaailma korraldamises kujutluste alalhoiuga, arvestades kui tugevalt me omas maailmas oleme kiirete mõttekäikudega kõrge dopamiini tasemega seisundis, mis on frontaalsagarale vajalikuks aktiveerijaks. Madala dopamiini tasemega domineerib teadvuses vastukaaluks ainult passiivne taju ümbrusest. Perpendicular fasciculus ühendab kuklasagarat oimusagara ja parietaalsagaraga. Inferior occipitofrontal fasciculus ühendab kuklasagara ja temporaalsagara frontaalsagaraga. Arcuate fasciculus ühendab Broca ala Wernicke alaga olles sellega tõenäoliselt oluline kõnevõimes.

Retseptorid ja neurotransmitterid

Üldisem töö, kus mitut neurotransmitteri retseptori põhiklassi inimeste ajudes värviti. Koostati 4 annetaja ajude najal surmajärgselt, kuigi sellist radioaktiivselt märgistatud ainete kinnitumist saab vähem täpselt ka elusa inimese ajus uurida PET skänneriga. Motoorsel koorel (primaarne motoorne ja osa premotoorsest) ajukoores suhteliselt kõige vähem kainaatretseptoreid, nikotiinseid atsetüülkoliini omasid oli seal rohkem. Prefrontaalsel koorel leidus eriti suurematel neuronitel (püramidaalrakkudel) AMPA retseptoreid. NMDA retseptorite arv oli eriti kõrge primaarses motoorses korteksis (1300 fmol/mg valgu kohta) ning Erowidis mainivad NMDA antagonistide (PCP, ketamiin, DXM) kasutajad tihti kohmakust ja füüsilist nõrkust raskustundega. Motoorse koore AMPA retseptorite arv oli 400-800 fmol/mg ja kainaadi retseptoreid oli 200-500 fmol/mg. Leidub ka GABA B'd. Serotoniini 5-HT1A, 5-HT2A ja 5-HT2C sisaldavad aksonid, mis lähevad dorsaalsesse raphe tuuma, reguleerivad sealt tagasi tulevaid keemilisi signaale tõstes prefrontaalses koores 5-HT agonistide taseme tõstmisega ajutüvest tulevat serotoniini ja dopamiini hulka. Dorsaalse ralphe tuuma serotoniinieritus väheneb öösel. Dopamiini D1 aktiveerimine mõjus roti prefrontaalse ala neuronite uurimisel stimuleerivalt NMDA retseptori NR2B subühiku (retseptorid ja muud valgud koosnevad tavaliselt mitmest eri alavalgust ning mida NMDA retseptorites on peamiselt 2) tekkele, mis NMDA retseptori koostisesse pääsedes raskendab impulsi teket. D2 perekonna D2-D4 retseptorite aktiveerimine mõjus NMDA retseptorite tekkele inhibeerivalt. NMDA, AMPA ja metabotroopsed glutamaadi retseptorid ise mõjuvad noradrenaliini eritumisele stimuleerivalt. Nikotiinsed atsetüülkoliini retseptorid tõstavad mujal ajus dopamiini, glutamaadi, serotoniini ja noradrenaliini taset ja tõenäoliselt kehtib see ka frontaalsagaras.