Selgroonärv

Selgroonärv on ~44 cm pikkune ja kuni ~1 cm jämedune struktuur medulla alaosast 1.-2. lumbaarlülini kuigi selgroo lülide vahel jätkuvad sellest pärinevad närvid alumiste lülideni, mistõttu on ka alumiste lülide vaheline vigastus takistavaks osadele selgroonärvi signaalide. Signaale vahendatakse enamasti sama kehapoole kudede vahel (erandiks osad valusignaalid, mis vastasküljele lähevad) ja medullas toimub motoorsete ning sensoorsete signaaliradade üleminek teisele ajutüve ja aju küljele. Selle hallis massis olevad 10 laaminat on tuvastatud rakukehade värvimisega. Väljaspool selgroonärvi asuvad sensoorseid signaale vahendavate neuronite ganglionid, mis vahendavad keha ja aju vahelisi signaale ühe pika aksoniga mis võib ulatuda ühe haruga varbani ja teisega taalamuseni.
Need ganglionid loetakse perifeerse närvisüsteemi osaks erinevalt kesknärvisüsteemi osaks nimetatud selgroonärvist kuid kuna sama rakk võib ulatuda varbaotsast läbi selgroonärvi taalamuseni jääb selge piiri tõmbamine nende 2 närvisüsteemi osa vahel väga subjektiivseks ja väheütlevaks.


Pildil on näidatud piirkonnad (dermatome) ning umbes mitmenda selgroolüli juurest väljuvad selle kehapiirkonna sensoorsed ja motoorsed närvid. Need ei ole väga ranged piirid, sest sama kehapiirkond võib signaale saada mitme järjestikuse selgroolüli vahet läbivate ühendustega. Rohelise alad on kaelalülide vahelt väljunu kontrolli all. Sinisega ribide piirkonnast, lillaga ribidealused 5 lüli ja viimased 5 sakraalses piirkonnas punasega. Vigastusega allapoole jäävate alade halvatus ja tundetus või tundlikkuse langus. Kuigi sakraalpiirkonna vigastus ei halva alakeha on see vajalik genitaalide, põie ja päraku lihaste kontrollimiseks.

Motoorsete neuronite signaalid on piisavalt tugevad ühe lihasraku kokkutõmbe põhjustamiseks ning lihase suuremat pinget põhjustavad suurem lihases aktiivsete neuronite proportsioon ja nende signaalide sagedus. Motoorsete neuronite rakukehad jäävad ventraalsesse halli massi või ajutüvesse ning nende dendriivõrastik võib ulatuda mitme millimeetri kaugusele rakukehast.

Kuigi selgroonärv lõppeb umbes 1. või 2. lumbaarlüli vahel lähevad närvikimbud madalamal edasi paljude harudega ning see harunenud osa on välimuse tõttu nimetatud hobusesabaks (cauda equina).
Spinaalsete katseloomade puhul on keha jäetud kontrollima selgoornärv, sest lõigati läbi ühendused ajutüve ja ajuga. Selgroonärvi hall mass töötab lihtsate reflekside kontrollis ühendades muuhulgas sama kehapiirkonna sensoorsed rakud sama koha motoorsete neuronitega.
Stereotüüpilise reaktsioonina põhjustab lihase või jäseme stimuleerimine selle lihaste kokkutõmmet. Näidete hulka jäävad põlverefleks, valu korral jäseme eemaldumine ja jäsemele toetudes ka selle lihaste aktiveerumine. Osad halli massi neuronid on reguleeriva toimega suutmata ühe oma signaaliga motoorseid reaktsioone tekitada kuid soodustades lihaskäskude teket ning osad sellised reguleerijad on aju poolt kontrollitud.
Spinaalsed katseloomad suudavad ka loomulikke kõndimisliigutusi läbi viia piisava elektrilise või keemilise stimulatsiooniga ning kuigi täpset mehhanismi ei teata kahtlustati keerulisemat versiooni sensoorse stiimuli järgsest lihaste kokkutõmbumisest. Madude, kalade ja jäsemetega maismaaloomade puhul paistab liikumisel tavalisena see, et järgmisena tõmbuvad kokku selle piirkonna lihased, mis eelneva liigutusega pikemaks venitati.

Selgroonärvi valge mateeria moodustavad aksonid, millest osad ühendavad aju neuronid selgroonärvi halli massi neuronitega kuid paljud rakud saadavad signaali otse ajutüvele või taalamusele ning valge massi hulk kuhjub ajule lähenedes. Osad halli massi sees olevad neuronid saadavad ka aksoneid aju suunas. Ülal pildil autonoomsete eferentide piirkond kontrollib higistamist, urineerimist, roojamist ja vererõhku.
Ventraalse sarve sees on ka motoorsed tuumad, millest väljuvad aksonid lihastele. Osad rakud ühendavad hallis massis olevaid neuroneid omavahel.
Dorsaalse sarve neuronid saavad kehast somatosensorseid signaale, mis saadetakse uute neuronite vahedusel edasi. Esimese laamina rakud saavad signaale peenetelt valu ja kontakti vahendavatelt neuronitelt. Edasised kihid vahendavad signaale mittevalusaid signaale toovatelt rakkudelt. Enamus sensoorse halli massi neuronitest on ühenduses teiste kohalike neurnitega ja need teevad sisendsignaalidega midagi enne ajusse edasi saatmist.
Spinaalsed refleksid on stereotüüpsed liigutused, mis tekivad kindla sensoorse stiimuli korral ja toimuvad selgroonärvi siseste rakkude tõttu. Lihtsate reflekside korral toimu lihaste kokkutõmme pärast ootamatut ventust või valu ning need võivad toimuda ka aju ühenduste eemaldusel. Kompleksreflekside korral toimub paljude lihaste koostöö kehaasendi säilitamisel, rütmiliste kõndimisliigutuste tekitamisel ja kratsimisel. Detserebratsiooni eksperimentides säilis loomadel võime neid tegevusi alal hoida ka ajuta seisundis.
Lihase järsul venitamisel aktiveeruvad selle lihase motoorsed neuronid enam-vähem samaaegselt. Keha püsti hoidvatel neuronitel on sarnane omadus aktiveeruda keha toetusega kaasnenud sensoorse tegevuse tõttu.
Lihtsaimate reflekside korral on lihase sensoorne neuron ühenduses hallis massis sama lihase motoorse neuroniga ning sellised minimalistlikud ühendused on kiireima reaktsiooniajaga. Ka põlverefleks paistab ühe näitena sellest. Lisaks on sellised sensoorsed rakud ühenduses interneuroniga (neuron, mis ühendab neuroneid neuronitega mitte muude rakutüüpidega), mis on motoorsele neuronile kergelt stimuleeriv. Selliseid ühendusi on kõverdavatel ja sirutavatel lihastel. See täiendav interneuroni klass on osaliselt veel aju signaalide poolt reguleeritud. Täiendavalt paistab lihaste juures seda, et kui jäset liigesekohas ühes suunas painutavad neuronid aktiveeruvad, siis inhibeeritakse seda vastassuunas liigutavaid lihased. Nendel juhtudel paistab konkureerivate motoorsete neuronite vahel interneuroneid, mis inhibeerivad ühe lihase motoorsete rakkude aktiveerumisel teiste lihaste motoorseid neuroneid. Täiendavalt kontrollib seda konkurentsi aju ning tahte korral võivad konkureerivad lihasgrupid samaaegselt aktiveeruda.
Hägusema mehhanismiga leidub selgroonärvis keskseid rütmi loojaid (central pattern generator e. CPG), mis võimaldavad ajuta loomadel jäsemeid liigutada sarnaselt tervete loomadega ning ka kratsida ennast kõrva või kaela kergel puudutamisel. CPG'd võimaldavad nii spinaalsetel kaladel kui imetajatel liigutada torsot ja jäsemeid sarnaselt terve isendi liikumisrütmiga. CPG aktiveerumiseks on tavaliselt vaja lisastimulatsiooni elektri või stimuleerivate ainetega.
Kuigi täpset mehhanism ei teata kahtlustatakse kahepoolset sirutusneuronite ja kõverdumisneuronite konkurentsi paljude lihaste ning mõlema kehapoole vahel.


Anatoomiast. Kortikospinaalsed ühendused pärinevad lisaks premotoorsele ja motoorsele korteksile veel primaarselt somatosensoorselt korteksilt saates signaale VI, VII ja IX laaminale. IX on selgemalt seotud sõrmedele ja kätele signaalide vahendamisega ning valges mateerias asub selle juurest punasest tuumast algav rubrospinaalne kimp, mis saadab signaale V-VII laaminale. Enamus kortikospinaalsetest aksonitest on alla 2 mikromeetrise diameetriga ja tavaliselt on sihtmärgiks halli massi interneuronid, mis saavad signaale veel sensoorsetelt rakkudelt. Nelikküngastest algab tektospinaalne rada mis läheb VII laaminale kontrollides rohkem ülekeha lihaseid. Vestibulaarorganitelt algavad vestibulospinaalsed kimbud. Lateraalne vestibulospinaalkimp on ühenduses kogu selgroonärviga samal kehaküljel VII ja veidi IX laaminatega. Mediaalne kimp saadab signaale mõlemale poolele kuid rohkem kaelalülide piirkonda. Retikulospinaalne kimp saab alguse retikulaarsest formatsioonist ja on ühenduses halli massi VII laamina interneuronitega (ja osaliselt motoorsete rakkudega) mõlemapoolselt kogu selgroonärvi pikkuse ulatuses.
III ja IV laamina rakud saavad signaale esimese kahega võrreldes suurematelt aladelt vahendades signaale nahalt ja keha seest oma aksoniga edasi ajule ja cerebellumile.
Clarke'i kolumn on üks väheseid eristatava tuuma moodi moodustisi selgroonärvis saades signaale suurtelt naha ja lihaste aladelt kehaosade paigusest dorsaalsete sarvede vahelisest valgest massist. X laamina osaleb tahteväliste tegevuste vahendamisega.
Pildil on näidatud kassi jala erinevate sirutajate ja kõverdajate asukohad läbi mitme lüli vahele jääva ala.

Kirurgias on selgroonärvi vigastatud sihilikult (cordotomy) kontrollimatu valu kaotamiseks alates 1912. Selleks ajaks teati loomkatsetega millise kimbu kahjustamisega võis säilitada lihaskontrolli ja puudutustaju. Pärast vigastust kaob valu koheselt 66-90% patsientidest alates paar lüli allapoole vigastust. Spinotalaamse valge massi vigastusel kaob lisaks valule ka temperatuuritaju keha vastasküljel, sest need valu- ja temperatuurisignaale kandvad signaalid lähevad pärast selgroosse sisenemist 2-4 lüli kõrgemal vastaskülje spinotalaamsesse kimpu. Osadel juhtudel välditakse üldnarkoosi ja kohaliku tuimestusega sisestatakse pikutavale patsiendile kaelalülide vahele elektrood, millega spinotalaamset kimpu stimuleerides tajutakse kihelus, soojust või valu stimulatsioonikohast vastasküljel. Kui teisi kimpe ei vigastata säilib lihaskontroll, puudutustaju ja kehaasendi taju. Liiga pinnapealsel või sügaval asetusel tekib vastavalt kaela või jäsemete lihaskokkutõmbeid samal kehaküljel (eelneva artikli esimesel pildil on näha spinotalaamse kimbu asukoht teiste kimpude vahel). Sobivas kohas kuumutatakse elektrood 60-70 kraadini. Peamisteks probleemideks on sama kehakülje liikumisraskused, ataksia, häired põie kontrollis ja hingamises, kuid viimased 2 on tavalisemad kahepoolse vigastuse korral. Uneapneaga suremise vältimiseks piirdutakse võimalusel ühepoolse vigastusega. Sisse hingamiseks vajalikud ühendused algavad retikulaarsest formatsioonist ja liiguvad retikulospinaalsete ühendustega allapoole. Kuigi hingamisnärvid väljuvad rohkem 2. kaelalüli vahelt kasutatakse anatoomiliste takistuste tõttu harva hingamisnärvidest allapoole jäävaid osasid.
Lisaprobleemina kaasneb ka selle operatsiooniga valu taastumine. Kui esialgu oli valu kadunud 90% patsientidest, siis aasta pärast oli valust vabad 61% ja 5-10 aasta järel 37% patsientidest. Autor ei teadnud valu taastumise põhjust, kuid teiste allikate järgi võib katkenud akson jätkata kasvu ning rakukehad asusid siiski eemal DRG'es. Kuna akson võib olla üle meetri pikkune ei tohiks pisike kuumakahjustus tervet sellist rakku tappa ja see peaks tagasi kasvama omale sobiva närvikasvufaktori vabanemiskoha suunas.
Esimesel aastal tekkis 5-10% patsientidest leevendust saanud küljel düsesteesia (ebamugavustaju kihelusest kõrvetuse ja valuni), mis võis olla esialgsest valust tugevam.
Tänapäeval on sellised operatsioonid haruldasemad olles asendatud suukaudsete või pumbaga doseeritud opioidide kasutusele võtuga ning neid operatsioone tehakse peamiselt ainult vähihaigetele haiguse lõpu poole ja teistele lühikese allesjäänud elueaga patsientidele.

Motoorsete ühenduste arengust ajukoorelt

Ühe viimase motoorse ühenduste rajana hakkavad arenema motoorselt korteksilt selgroonärvi (kortikospinaalsed) minevad ühendused sünni eel ja suures osas pärast sündi.
Sünnieelselt jõuavad kortikospinaalsed aksonid selgroonärvi valgesse mateeriasse ja aksonid pärinevad esialgu üle ajukoore otsmikust kuklani. Hiljem hakkavad nad kasvatama harusid halli massi neuronitele ning ühendused selgroogu säilivad parietaalsagara ja otsmikusagara piiri juures. Esimese 2 eluaasta sees toimub inimestel suurem üleliigsete ühenduste eemaldus aksonite otstes tekkinud harude hulgast (peamiselt valelt kehapoolelt) hallis massis ning uute ühenduste kasvatamine.
Aksonite kasvu hoiavad kindlates piirides erinevad ligitõmbavad ja eemaleajavad ained. Medulla piirkonnas toimub ~90% ühe ajupoolkera motoorsete aksonite üleminek keha vastasküljele ning ülejäänud 10% jäävad samale küljele.
Pildil on näha kassi vanusega kaasnevad muutused ajukoorel liigutusi põhjustavate kohtade proportsioonides nulli lähedalt paari kuuga 80% peale ja vajalik laeng langeb mitmeid kordi. Parempoolses osas tähistab punane piirkonda motoorsel korteksil mis tekitas liigutuse 100 mikroampise vooluga ja sinine 1 mikroampriga liigutust algatavat kohta.
Alguses on motoorne ajukoor vähe arenenud ning väiksema elektroodiga stimuleerides ei teki liigutust. Näiteks kassil võib sellisel stimulatsioonil olla vähe mõju esimesel kaheksal nädalal kuid aja jooksul koguneb motoorsel korteksil alasid mille stimulatsioon tekitab liigutusi ning väheneb liigutuse algatuseks vajalik stimulatsiooni tugevus.
Üldiselt paistab, et esimesena aktiveeruvad stimulatsiooniga jäsemete alguskohtade lihased, hiljem ka jäsemete otsad ja täiskasvanuna kombinatsioonid erinevate liigeste juures.

Vigastuse tagajärjed

Selgroovigastusega kaasneb esialgsele neuronitele alaaktiivsusele spontaanse tegevuse teke nii motoorsetel kui sensoorsetel osadel. Osalt paistab see neuronite kalduvusele retseptorite hulka muuta nii, et tegevus püsiks mingites piirides ja osalt ka valesti kasvanud ühenduste tagajärjena.

Motoorsete neuronite puhul võib kaasneda esialgsele lõtvusele juba esimese päevaga isetekkeline jäikus, mis võib jäseme liigutamist ka terve jäsemega raskeks teha kuigi võimendunud reflekside tõttu saab jäset osaliselt kontrollida sellega, et lihase kokkutõmbe soovimisel tuleb vastavale lihasele suruda.

Vigastuse järgselt tekib analoogne hüperaktiivsus ka sensoorsetes neuronites, mis väljendub tavaliselt spontaanse valuga ja suurema valutundlikusega (neuropaatiline valu). See valu võib tekkida lisaks selgroonärvi katkele ka jäseme kaotusel, kuuli- või noahaavaga ja teiste sensoorseid närve katkestavate sündmustega.

Selgroovigastuse korral paistab, et kui akson katkeb rakukehast eemal, siis tavaliselt selle ots sulgub ja võib katkemiskohast alustada uute sihtmärkrakkude juurde kasvamist. Vigastuskohast allapoole jäävatel aladel kasvavad aksonid ülalt tulnud signaalidest ilma jäänud neuronitele ja toimuvad ka muutused retseptorite hulgas, mille tulemusel läheb esialgne halvatus üle spastilisuseks (hüperaktiivsed lihasrefleksid ja lihaspinge).
Täiskasvanud loomadel ei taastu täielikul katkel kõndimisvõime kuid vigastatud vastsündinutel võib see taastuda (näiteks rottidel).
Sensoorsete ühenduste kadumise tagajärjel võib tekkida ebanormaalset spontaanset tegevust taalamuse sensoorsetel osadel, mis võib olla valu põhjuseks.

Dorsaalse juure ganglionid



Selgroo külgede juures on suured nähtavad rakukogumid mida nimetatakse vastavalt asukohale dorsaalse või ventraalse juure ganglioniks. Dorsaalse juure ganglioni (DRG) vahendusel levivad sensoorsed signaalid ning selle jämedust põhjustavad selles asuvate esimeste somatosensoorsete neuronite rakukehad. Rakukehadest väljuv akson hargneb T kujuliselt. Üks haru läheb selgroonärvi dorsaalse sarve või ajutüve või taalamuse rakkudele ja teine haru läheb teistesse keha kudedesse, millest sensoorseid signaale saadakse. Erinevate lülide juures asuvad DRG aksonid võivad lõppeda samas kohas dorsaalses sarves. Paljud DRG harud ulatuvad katkematult selgroonärvi dorsaalsete sarvede vahelise valge massi kaudu ajutüve somatosensoorseid signaale saavate tuumadeni. DRG'd loetakse erinevalt selgroonärvist perifeerse närvisüsteemi osaks, kuid nende harud ulatuvad ajusse näitena sellest kui hägused võivad närvisüsteemis nimelised piirid olla. DRG'del ja ka ventraalsetel ganglionitel puudub erinevalt selgroonärvist ja enamusest ajust vere-aju barjäär, mis teeb nad vastuvõtlikumaks nakkuste suhtes. Näiteks DRG on herpesviirustele peitefaasis elukohaks ja üksikjuhtudel võib selles teatud herpese nakkusega (herpes zoster) piisavalt rakke surra, et tuntavaid tajuhäireid põhjustada. Selle nakkusega võivad kahjustuda ka kraniaalnärvide välised ganglionid.
Ühe rühmitamise järgi jagunevad tõusvad signaalirajad kahte gruppi.
Esimese puhul liiguvad I, III, IV, V, VI laaminatest algavad signaalid taalamusse vahendades signaale temperatuurist, valust ja kergest puudutusest. Teise raja puhul ulatuvad DRG suuremate rakkude aksonid lihastest ja liigestest ajutüve sensoorsete tuumadeni vahendades signaale vibratsioonist, kehaosade asukohtade tajust ja puudutustest. Taalamusel jõuavad signaalid posteroventraalsele tuumale, mis asubki taalamuse selgroonärvi poolsel pinnal. Üksiku DRG eemaldus põhjustab tavaliselt vähe muutusi kuna DRG'de aksonid lõppevad mitme lüli ulatuses alla või üles ulatuvatel aladel.
DRG vigastuse puhul nõrgeneb valutaju väiksemal alal, kui puudutuse taju. Osaline tundlikkuse taastumine närvikahjustuse järel toimub nahas osaliselt kõrvalasuvate naha piirkondade kasvavate aksoniharude tõttu. Kui vigastatud närvis jäi alles elusaid neuroneid kasvavad nende aksonid tagasi ja eelnevalt kõrvalaladelt kasvanud harud tõmbuvad tagasi, kuid taju ei taastu algsele tasemele valeühenduste tõttu.
Ülikoolis õpitu järgi suudavad neuronid täiskasvanutel kasvada sarnaselt lootefaasis toimuvaga teiste keharakkude poolt eritatud ainete suunas, kuid liigset ühenduste tihedust väldivad aksonite endi poolt eritatud ained, mis takistavad teiste aksonite kasvu nende suunas.

Dorsaalse juure ganglionil spontaanset tegevust mõõdeti pärast dorsaalse ja ventraalse ganglioni ramuse (pildil näha) ühenduste läbilõikamist samal kõrgusel. Spontaanset tegevust uuriti, sest tavaliselt järgneb närvi vigastusele valu teke selles keha piirkonnas. Esimesel 6 tunnil ei tekkinud peaaegu üldse signaale kuigi läbilõikamishetkel oli tegevust. 3-8 päeva hiljem oli spontaanne tegevus keskmiselt 7+/-7 signaali sekundis. 46% rakkudel oli tihedaid signaaliperioode keskmiselt 32+/-18 ms pausidega (20-71 Hz). 20 kuni 53 päeva hiljem langes keskmine aeglasem tegevus keskmiselt 2,6 hertsile kuid kiireid signaale tekitavate rakkude hulk püsis umbes samal tasemel.
Sümpateetilise ganglioni vigastus vähendas kiireid signaalihooge tekitanud rakkude proportsiooni (16% rakkudest) mõjutamata oluliselt tavasagedust. Aktiivsemate perioodide keskmised sagedused langesid 33 hertsi pealt 18 hertsile.
Käitumise osas tekkis rottidel vigastusejärgsetel päevadel allodüünia moodi valukäitumine puudutuste korral ja ülitundlikkus temperatuuride suhtes. Osaliselt kahtlustatakse valus vigastuse järgselt sümpateetilistest ganglionitest dorsaalse juure ganglionisse kasvavaid aksoneid.
Pildil on barbiratuurinarkoosis rottide närvide tegevust näidatud. A osas lõigati närv läbi ja järgnev tegevuse langus paistab. B osas seoti närv noolega tähistatud kohas kinni ja nooleotsaga nähtavas kohas lõigati närv läbi. MAP tähistas vererõhku. Enne läbi lõikamist paistis ~40 Hz juures tugevamat neuronite aktiveerumist ja see peaaegu kümnekordistus närvi pigistamise ajal.
Näiteid neljast erinevast aktiivsushoost mida mõõdeti 0,6 sekundilise perioodi sees vigastusjärgsetel päevadel. Elektroodid mõõtsid mitme raku tegevust kuid samaaegsed töölehakkamised ja pausid on näha.

Autonoomne närvisüsteem


Autonoomse närvisüsteemi all mõeldakse tahtele allumatuid automaatseid protsesse mis jagatakse üldiselt kahte suurde gruppi. Parasümpateetiline närvisüsteem on seedekulglat stimuleeriv (sealhulgas kõhulahtisust või oksendamist põhjustav), südant/hingamist aeglustav ja uimasemaks tegev osa närvisüsteemist, mis on aktiivsem toitumise perioodidel. See on peaaegu täielikult vagaalnärvi poolt kontrollitud.
Sümpateetiline närvisüsteem on stressiperioodidel aktiivne osa, mis tugevdab lihaseid, annab energiat, kiirendab hingamist/süda, ajab higistama/värisema ning vähendab isu. See on erinevalt parasümpateetiliselt peaaegu täielikult selgroonärvi ja selgroo kõrval omavahel ühendatud ganglionite ridade poolt vahendatud. Ülemisel illustratsioonil on näidatud umbes millise lülipiirkonna vahelt need väljuvad.
Stressiolukordades võivad need mõlemad üheskoos aktiveeruda, sest kõrge vererõhk aktiveerib vagaalnärvi kaudu parasümpateetilise närvisüsteemi ning see omakorda võib tekitada kõhuvalu ning kõhukorinat.

Sümpateetilise närvisüsteemi kirurgilist kahjustamist (sympathectomy ) on edukalt kasutatud liigse higistamise takistamiseks ja osade valuhäirete tõttu, kus sümpateetiline ganglion probleemi põhjustas. Ülajäsemetes oleva häire puhul vigastatakse vähemalt T2 juures olevat ganglioni. L2 ja L3 on tavaliselt piisavad alajäsemete sümpateetiliste ühenudste katkestamiseks. Sümptomite tagasitulekut ei mainitud ja tavaliselt kaasneb vastaval piirkonnal lihaste kerge lõdvenemine, higistamise vähenemine (üle 95% tõenäosusega), krooniline valu ja lumbaarse sümpateetilise ganglioni vigastuse puhul ejakulatsioonihäired.

Süda saab signaale vagaalnärvilt ja selgroonärvi stimuleerivatelt sümpateetilistelt närvidelt, kuid see töötab ka ilma närvideta. Näiteks siirdatud süda töötab iseseisvalt ilma närviühendusteta ning vagaalnärvi puuduse tõttu kiiremini. Aastaga taastuvad osaliselt sümpateetilised ühendused. Samas ei kohane südametegevus sellises seisundis kiiresti olukorra vajadustega ja emotsioonidega. Vagaalrefleksi kadumise tõttu ei langeta kõrge vererõhk peas või hinge kinni hoidmine südame tegevust. Adrenaliiniretseptorite juurdekasvu tõttu muutub süda veres oleva adrenaliini suhtes tundlikumaks ja aja jooksul sagenevad kiire pulsiga tekkinud rütmihäired. Füüsilise pingutuse ajal reageerib süda adrenaliininäärmetest vabanenud stressihormoonide tõttu kuid aeglasemalt kui tervetel inimestel. Südamehaigetel võib nõrgeneda mõlema autonoomse närvisüsteemi osa mõju südamele rakkude suremise tagajärjel.

Võimalik elektrilise tegevuse tugevus selgroonärvis

Siinkohas üritan arvutada selgroonärvi ja dorsaalse juure ganglionite poolt vahendatud voolu tugevust ja need väärtused mida ma kasutan võivad reaalsuses kordades erineda.

Rakkude hulk selgroonärvis on ~13 miljonit. Ühes substantia nigra neuronitega tehtud elektrilise tegevuse numbritega artiklis korrati numbreid mis mujalgi kordusid. Vooluhulk oli tavaliselt vähemalt paar nanoamprit. Rakumembraani takistus oli ~5 megaoomi ja muutus laengus 0,05-0,1 volti. Samas impulsi alustamiseks piisab tihti 15 millivoldist, mida kasutan Ranvieri noodulite keskmise pingemuutusena. 0,1 voldine pingemuutus toimub kohapeal impulsi tekkel ja 0,015 voldine muutus peaks minimaalselt järgmise noodulini ulatuma. Vahepeal võib olla umbes ühtlane langus 0,1 voldi pealt 0,015 voldile.
Teadvustatud tegevuse ajal paistab töösagedus vähemalt paarkümmend hertsi ning võib olla kuni mitusada hertsi.

Roti dorsaalse ganglioni rakkude tegevusi mehhanilise surve ajal. Suure diameetriga rakkude tegevus on vasakul ja väikseimatel rakkudel paremal. Vool paistis vastavalt 0,05 nanoamprit kuni ~1,5 nanoamprit.

Ülelihtsustatud võimalus võimsuse arvutamiseks oleks voltide ja amprite korrutamine ning ka oomide ja amprite või voltide kaudu saaks seda leida, kuid ainult kahte väärtust arvestades ei paistaks suurt vahet poole millimeetriste ühendustega graanulrakul ja kahe meetrisel dorsaalse ganglioni rakul. Müeliinkihiga aksonite puhul esineb iga millimeetrise elektrilise isolatsiooniga kaetud piirkonna järel umbes mikromeetrine piirkond (Ranvieri noodul), kus tekib elektrivool läbi rakumembraani. Elektriga saab igast rakukohast signaali algatada. Oletan, et umbes sama hulk voolu läbib iga Ranvieri noodulit ja siis saaks veidi usutavamalt (vähemalt aksoni pikkust arvestades) koguvoolu arvutada. Müeliinita kahemeetrise aksoni voolu arvutamine tundub veel liiga keeruline. Arvutuste tase võib ka jääda nii nõrgaks, et füüsika ja närviimpulsi tundjad ei vaevuks parandamagi aga isiklikult lihtsalt huvitab väga. Kuna isegi inimese aju neuronite hulga hinnangud kõiguvad 10-100 miljardi raku vahel luban endale vastusega mitmekordset eksimist.
Reaalsemas arvutuskäigus peaks arvestama ka üle kümnekordset erinevust aksonite diameetris ja signaalide levimiskiiruses.

Dorsaalse juure ganglioni neuronite teadmisel oleks usaldusväärsema tulemuse leida kehatajus osalevate neuronite järgi kuid ei leidnud nende hulka. Selgroonärvi neuronite järgi arvutades olid ka kohalikud interneuronid mu arvutustes 75 cm pikkused. Samas ei tea kui palju kõrvalharudega pikkust oleks ja kui suur on energiahulk müeliinita neuronites.

Võtan keskmise impulsi alguse ja Ranvieri nooduli vooluks 1 nanoampri ja 0,1 volti. Oletusena arvan, et keskmine somatosensoorse aksoni pikkust ajutüvest kehasse võib olla ~750 millimeetrit e. 750 Ranvieri noodulit aksoni kohta. Kassil oli ühes uuringus selgroonärvist algavate lisanärvi harudes müeliinita rakkude proportsioon maksimaalselt 27%. Kui see proportsioon on selgroonärvis sarnane võib müeliiniga olla 10 miljonit neuronit. 10 miljonit korrutades 750'ga annab 7,5 miljardit Ranvieri noodulit sensoorsete, motoorsete ja autonoomsete signaalide jaoks.
7,5 miljardit korda 1 nanoamper oleks 7,5 ampri jagu laenguga osakesi iga 1 Hz kohta. Korrutades 7,5 amprit 15 millivoldiga saab 0,1125 vatise võimsuse iga hertsi korral selgroonärvi igas rakus mis tundus isegi usutava tulemusena arvestades keha minimaalselt 100 vatist soojuskiirgust (umbes veerand energiakulust on puhkeolekus närvisüsteemis). See 0,11 vatti liiguks minimaalselt impulsi ajal iga Ranvieri nooduli vahel, kuid impulsi alguskohas noodulites kordub 0,1 voldine muutus, mis teeks ~6 korda rohkem tööd ehk 0,7 vatti, kuid see võimsus langeb kordades järgmise noodulini jõudes ning keskmine voolu võimsus paistab kusagil 0,11 ja 0,7 vati vahel. Aksonis toimuv keskmine võimsus võib jääda ~0,4 vati piirkonda iga 1 Hz kohta terves selgroonärvis.
Üksikneuronis oleks 1 Hz korral ~10 miljonit korda vähem võimsust. 0,4 vatti jagatud 10 miljoniga on 40 nanovatti ja 50 Hz korral 2 mikrovatti.

Elektriseadmete puhul on surmav (kuumuskahjustus) elektrikogus küll juba 60 milliamprit kuid voltide hulk on seejuures vähemalt ~14 000 korda suurem (15 millivolti võrreldes 220 voldiga) ning mõlemad arvud on võimsuse arvutamisel sama olulised. Lisaks tasuks arvestada, et juhtmetes võib elekter liikuda peaaegu valguse kiirusel kuid närvis on see kokkuvõttes maksimaalselt 120 meetrit sekundis (Ranvieri noodulite vahel pigem valguse kiirusel sellises vedelikkeskkonnas) ehk ~2 miljonit korda aeglasemalt elektroonikas liikuvast. Lisaks see amprite vool ei toimu aksoni ühest otsast teise vaid pigem rakumebraaniga risti lühiajaliselt raku sisse ja umbes sama millisekundi sees juba ka välja ajades seejuures 1 mm kaugusel uue nooduli impulssi tekitama. Seega see vool toimub pisikestes reas asetsevates piirkondades ning see ei jõua tervenisti vastu võtvatele aladele ajus või kusagil mujal.

Kui keskmine kehataju oleks 50 Hz ja maksimum 400 Hz, siis oleks see (0,4x50 ja 0,4x400) vastavalt 20-100 vatti ehk 2-10 kilosele objektile mõjuv raskusjõud Maa gravitatsioonis. Kuna närviimpulss kestab 1-1,5 millisekundit võib maksimum olla ka 600-1000 Hz piirkonnas. Need numbrid jäävad küll keha energiatarbimise piiresse ja lihased suudaks ilmselt kordades rohkem ära kulutada. Sensoorsete neuronite proportsioon selles võib olla umbes pool sellest ning osa kulub lihaste või kehanäärmete aktiveerimiseks. Maksimumiga ei suudaks neuronid ega teised rakud kaua töödata kaotades sekunditega intentsiivsust kuid tahtsin numbriliselt näha kui palju energiat võib teadvusest läbi käia ekstreemsetes olukordades nagu liiklusõnnetustes, plahvatustes, kõrgelt kukkumistel, varingute alla jäämisel ja teistes sellistes olukordades.

Võrdlusena lisasin "võrkkesta ja nägemisnärvi" artikli lõppu sarnaste väärtustega arvutatud nägemisnärvi koguvõimsusena 100-280 Hz juures 0,18-0,5 vatti mis võib olla vähemalt protsent intentsiivses olukorras tekkivast somatosensoorse päritoluga elektrilisest tegevusest.