Lõhnatajus osalevad alad

Lõhnataju vahendavad otsmikusagara all olevad haistesibulad, millelt jõuavad signaalid ajus haistesibulate lõpuala lähedal olevatele tuumadele ja ajukoore aladele. .

Lõhnataju üldist või lõhnaspetsiifilist nõrgenemist nimetatakse hüposmiaks ja tugevnemist hüperosmiaks. Lõhnataju võib nõrgeneda või kaduda mürgiste ainete hingamisel, pea järsul pöördumisel (näites liiklusõnnetuses) või vananemisega. Hüperosmia on vähem levinud ja paistab peamiselt geneetiliste kõrvalekallete tulemusena.
Haistesibulal paistab 7 pealmist kihti. Kõige pealmiseks on haistesibulat ümbritsevad lõhnanärvide aksonite kiht. Seejärel on kiht, kus need aksonid annavad oma signaalid edasi sadadest rakkudest koosnevatele kerakujuliste struktuuride, glomeruulide, rakkudele. Glomeruulid on ümbritsetud sadade inhibeerivate neuronitega. Samade lõhnaretseptoritega rakkudelt jõuavad signaalid jõuavad ühele või üksikutele glomeruulidele mõlemal haistesibulal. Erinevad lõhnad aktiveerivad kindlaid glomeruulide kombinatsioone.
Glomeruulide väljund jõuab peamiselt mitraalrakkudega läbi sügavamate kihtide aju eri osadesse, kuid osad on ühenduses sügavamal asuvate graanulrakkudega. Ajus saavad glomeruulide kaudu signaale haistetuum, piriform korteks, entorinaalne korteks, hippokampuse otsmikupoolne osa ja amügdala ümber olev ajukoor. Lihtsustatult aju alaküljelt nähtavatele aladele. Vahel nimetatakse seda üldist piirkonda primaarseks haistekorteksiks (POC). POC saadab osa signaale tagasi haistesibulasse.Pildi vasakul küljel on haistesibul, keskel haistetuum (AON) ja paremal piriform korteks (PC). GL tähistab glomeruule.

Ajusse jäävad haistekeskused. Primaarne haistekoor (primary olfatory cortex e. POC) saab signaale haistesibulatelt, hippokampuselt ja amügdalast koos viimase ümber asuvatelt aladelt. Signaale saadetakse edasi orbitofrontaalsele korteksile, hippokampusele, amügdalale, hüpotaalamusele, insulale ja üksikumate ühendustega mediodorsaalse taalamuse kaudu lisanduvalt insulale ning orbitofrontaalsele korteksile.
Pildil on näha enamus lõhnatajus osalevatest aladest inimese ja ahvi (paremal) ajudel.
POC saab haistesibulatest signaale oma kõige pealmisele kihile ning on lihtsa ehitusega omades kolme selgemat ajukoore kihti. Sarnaselt teiste ajukoore aladega on palju suuri püramidaalrakke ja dendriidivõrastik on enamasti ringikujuliselt ühtlaselt laiali harunev.
Täiendavalt pildil näidatud ühendustega on POC ja amügdala ühenduses nucleus accumbens'iga. Pildil tähistavad nooled enamasti glutamaadiga stimuleerivaid ühendusi ja mustade ringidega otsad GABA ühendusi.
Hüpotaalamus saab signaale POC'lt kogupikkuses. Enamus ühendustest läheb POC kuklapoolsele poolele ja külgedele. Otsmikupoolselt korteksilt ja amügdala sisemusest lähevad ühendused otsmikupoolsele keskmisele hüpotaalamuse osale, mis osaleb une ja seksuaalkäitumise esile kutsumises ning need viimased ühendused paistavad vähemalt närilistel seksuaalkäitumiseks olulistena.
Maitse ja lõhna signaalid kohtuvad esimest korda orbitofrontaalsel korteksil ning isu vähenemisel vähenevad selle ala neuronite töösagedused.
Järjepidevamalt on lõhnatajul aktiveerunud orbitofrontaalse korteksi keskmine osa. Ebameeldivate lõhnade korral aktiveerub veel orbitoforntaalse külgmised osad, otsmikupoolne insula ja amügdala.

Haistesibulate ehitusest. Esimestelt haisterakkudelt jõuavad signaalid glomeruulidele. Ühelt glomeruulilt saab signaale üks mitraalrakk. Glomeruul võib signaale saada kümnetelt mitraalrakkudelt. Edasi saadetakse signaale piriform korteksile.
Mitraalrakkudes (pildil Mi) võivad närviimpulsid katkeda enne kogu raku ulatuses levimist. Mitraalrakkude teine dendriidivõrestik ulatub külgedele üle 1 millimeetri ulatuses omades võimalust mõjutada sadu glomeruule (pildil G). Samas inhibeerivad graanulrakud (Gr) võivad omapoolse aktiivsusega takistada närviimpulsi levimist enda juures olevatest dendriidiharudest edasi.
Haistesibul on läbi kogu elu üks kõige kiiremini uusi neuroneid saav piirkond, milles võivad närilistel neuronid iga 3-6 kuuga välja vahetada. Selles paistab mingit veakindlat korrapära, mistõttu ei mõju rakkude vahetus lõhnasid tugevalt moonutavalt.


Paljudel selgroogsetel on kahte tüüpi haistesibulaid. Lisandina haistesibulatele (pildil MOB) on nendel eraldi asuv haistesibul (accessory olfactory bulb e. AOB), mis on olulisem feromoonide tuvastamiseks.
Vomeronasaalne organ ehk Jacobsoni organ (VNO) on haistemeele osa hingamisteedes, mis on spetsialiseerunud orgaaniliste ainete tuvastamiseks. Need kaks struktuuri koos reageerivad rohkem feromoonide, sperma, tupe ja uriini lõhna korral kuigi ka tavaline haistesibul tuvastab neid aineid. Lisaks osalevad need alad erinevate valkude tuvastamisele ja nende hulka kuuluvad ka immuunsüsteemi signaalmolekulid (MHC).
AOB rakud kiirendavad lõhna tuvastamise järgselt 2-5 sekundi jooksul aeglaselt oma töökiirust erinevalt teistest kiiremini reageerivatest meeleorganitest ja MOB rakkudest.
AOB'l ja vomeronasaalse organil paistab rohkem käitumist ja keha mõjutavat rolli nagu agressioon teiste isaste vastu, puberteedi algus, ovulatsioonitsükli ajastamine ja iseeneslik abort teise isase uriinilõhna tajul (Bruce'i effekt). Viimast saab blokeerida AOB ilma jätmisel noradrenaliinist.

Lõhnasignaalid osalevad maitsetaju andmises ning mõlemad paistavad keha hormoonide poolt mõjutatutena. Näljatunnet andvad ja võtvad hormoonid on nende puhul tavalised reguleerijad. Täiskõhutunnet andev leptiin takistab lõhnaneuronite signaalide teket. Maisterakkudel vähendas leptiin magusale reageerivate neuronite tööd.
Rasedusega kaasneb leptiinitaseme tõus ja samas tavaliselt ka tundlikkuse langus leptiini suhtes, mis võib selgitada rasedate suurenevat isu ja muutusi lõhnatajus.

Oksütotsiin hüpotaalamuse paraventrikulaarsest tuumast takistab haistesibulates lõhnasignaalide suhtes reageerimist. Oksütotsiini antagonistide süstimine haistesibulatesse vähendab hoolitsevat käitumist (lakkumine, järglaste pesasse tagasi toomine ja pesa ehitamine) järglaste suhtes.

Viiruse süstimisel piriform korteksisse levis see märgistus ühtlaselt üle haistesibula kuid süstides seda stressireaktsioonides ja mälus osalevasse amügdalasse levis see selgemalt haistesibulate ülaossa.

Sugudevaheline erinevus lõhnatundlikkuses

Inimestel on tavaliselt leitud sama tundlikkust või osade lõhnade puhul naistel suuremat tundlikkust. Kampri puhul näiteks piisas naistel minimaalselt tajumiseks 9 korda väiksemast kontsentratsioonist. Naised tajusid kergemini ka muskuse ja testosterooni lõhna.
Pildil olevate tulemuste puhul pidi ära tundma kapslis oleva lõhna etteantud vastusevariantide abil ning enamasti oli erinevus sugupoolte vahel alla 10%. Kaldkriipsudega täidetud kohtades olid mehed rohkem õigeid vastuseid saanud.
Teises uuringus kandsid katsealused padjakesi kaenaalustes ja pidid enda oma hiljem ära tundma. Naiste hulgas vastas õigesti 59% 32'st ja meeste hulgas üks 18'st (5,6%).
Inimkatsetes on kasutatud haisteneuronite elektrilise tegevuse mõõtmiseks ninaõõnsuse vastu kinnitatud elektroode või aju EEG'd.
PET skänneris aktiveerusid mõlemal sool samad kohad sõltumata lõhnast. Nendeks aladeks olid mõlemad amügdalad ning piriform ja insula korteks.
Ovulatsioonitsükli puhul on leitud lõhnatundlikkuse maksimumi indiviiditi peaaegu igal tsükli osal.
Ühes küsitluses vastas 67% 187'st rasedast naisest, et nende lõhnataju muutus tundlikumaks mingil raseduse perioodil. Raseduse lõpus leiti kolme lõhna puhul 30-45% tundlikkuse langust minimaalse tajutava koguse osas. Raseduse alguses paistab tundlikkus suurem.
Muutusi lõhnataju ei ole raseduses leitud üle kõigi lõhnade, vaid korraga ainult osade lõhnade puhul.
Ühe sünteetilise muskuse puhul oli see poistele, meestele ja tüdrukutele nõrga või olematu lõhnaga, kuid naiskatsealused kirjeldasid seda lõhna tugevalt ning selle erinevuse põhjusena paistab suguhormoonidega tekkinud muutused.
Üks meessoost uurija märkas testosterooni süstimise järgselt lõhnataju nõrgenemist enamike lõhnade suhtes. Estradiooliga oli tal vastupidine effekt ja süstides östrogeeni viiele munasarjadeta jäänu naisele langes lõhnalävi sünteetilise muskuse suhtes kahel üle saja korra ja kahel vähem kui 10 korda. Ühel polnud muutust.
Lõhnatajus osalevad alad on üheks võimalikuks epilepsia algatajaks. Kõikumised suguhormoonides on seejuures muutnud selgemalt GABA retseptorite tihedust.

Lõhnade kaart

Pildil on illustreeritud näriliste piirkonnad, kuhu jõuavad signaalid kindlatelt lõhnaretseptoritelt. Nendel tähistatud aladel saavad signaale lähimad kõrvalised alad.
Inimestel pole tehtud kindlaks seda, kuhu täpselt jõuavad signaalid haistesibulal.
Samu keemilisi gruppe sisaldavad molekulid on sarnase lõhnaga ja C ala on üheks fenoole (näiteks paljud maitseainete lõhnamolekulid) tuvastavaks alaks närilistel ja ka inimestel võib C ala nende lõhnade vahenduskohaks olla.
A piirkond saab signaale erinevatest rasvhapetest ja riknemisel tekkinud halbadest kalalõhnalistest ühenditest. A alale ümbritsevad alad saavad närilistel signaale vürtsidest ja kuna ka haistesibulal toimub naaberalade inhibeerimine pakkusid autorid, et selle pärast võivad osad vürtsid ja maitseained varjata halvaks läinud lõhnu.

Pildil on värvitud hiire glomeruule. Kindla retseptoriga rakkude värvimisel koondusid värvunud ühendused kitsalt kindlasse glomeruuli. Nende hulk ja asukohad erinevatel külgedel pole proportsionaalsed nagu on pildil näha paremal ja vasakul haistesibulal. Lõhna korral kalduvad samad alad aktiveeruma mõlemapoolselt ja samadel aladel.

Pildil on aldehüüdide lõhnakaart hiirte järgi. Aldehüüdide hulka kuuluvad ka vanilje (fenool ja aldehüüd) ja osade teiste maitseainete lõhnad, kuid need ei paistnud sirgete süsinikahelatega. Pildil on haistesibulad ülaltvaates ja lõhnadeks olid sirged kolme (C3) kuni seitsme (C7) süsinikulised aldehüüdid. Piltidel a-e on tumedalt näha aktiveerunud alad ning pildil f on need kõik nähtavad oma kohati kattuvate aladega.
Alkoholid ja ketoonid (näiteks atsetoon) ativeerivad rohkem külgmisi alasid. Korrapärana on osadele uurijatele paistnud süsinikahela pikenemisel haistesibulate aktiveerumine järjest rohkem otsmiku ja külgede poole jäävatel aladel.

Elektrilisest tegevusest

Inimese nina limaskesta elektriline stimulatsioon ei tekitanud lõhnatajusid ning takistas samaaegselt õhus olevate lõhnade taju. Kui stimuleeriti pärast lõhna nuusutamist tekkis stimulatsiooniga nõrk taju sellest hiljutisest lõhnast. Eelnevalt lõhnu mitte saanud epileptikutest katsealustel tekkis ebamugavustunne, epilepsiaeelne aura ja lõhnahallutsisatsioone.

2 milliamprise stimulatsiooniga nina limaskestal ei tekkinud lõhnatajusid. Osad tundsid mittevalusaid somatosensoorseid tajusid kuid elektroodi liigutamisega mujale sai neid vältida. Valu tekkis siis, kui elektrood liigutati lõhnatundlikust alast kaugemale limaskestale.

Lõhna tajul tekib ka narkoosis katseloomade haistesibulas 40-100 Hz sagedusega elektriline tegevus. Lõhnade õppimist ja harjumist seostatakse 15-30 Hz sagedusega. 2-12 Hz sagedus kattub peamiselt hingamise sagedusega kuid võib vahel kattuda sama sagedusega hippokampuse tegevusega.

Inimesel tekkis amügdalas kirurgiliselt lisatud elektroodide kaudu kogutud info järgi lõhna tajul kõige selgemini 20-30 Hz tegevus. Toaõhk tekitas sama sagedusega tegevust, kuid aeglasemalt. Sissehingamisel oli see sagedus ühtlaselt laineliselt kasvava ja väheneva mustriga kuid väljahingamisel oli 1-3 sekundit tegevus sünkroonsete spindlite kujuline.