06 April 2011

Stressireaktsioonides osalevad alad

Pildil on inimese keskaju. DR on amügdalaga ühenduses olev dorsaalne raphe tuum. PBP tähistab parabrahhiaaltuumasid. CG on tsentraalne hall mass ehk PAG piirkond. MLF on silmi liigutavate tuumade (pildil 3. tuum ning selle aksonid 3n) ühendaja ning selle kaudu pääsevad nelikküngaste signaalid selgroonärvi.

Ülevaatlikust uuringust vähemalt 93 ajustimulatsiooni uuringu põhjal inimeste peal. Kokkuvõtlik tabel.
Anetrioorse singulaatkorteksi stimulatsioonil esines ärevust, hingamise seiskumist, tajusid kõhuõõnes, punastamist, muutusi vererõhus ja hingamises. Samas esines ka naeru ja emotsioone võis mõjutada osadel tunne, et kogu nende keha kõikus stimulatsiooni ajal.
Olulisema emotsionaalse mõjuga piirkonnana paistis insula. Selle stimulatsiooniga esines ebameeldivat lämbumistunnet, sama- või kahepoolset valu/elektrilööki/kõrvetust, tajusid kõhuõõnes mis võisid olla valusad, iiveldust, ebareaalsustunnet, transsi mineku tunnet, hirmu ja ärevust.
Insula ja oimusagara piirialal esines valu ja kukkumistunnet.
Muuhulgas lõhna- ja maitsesignaale saava orbitofrontaalse ala stimulatsioonil võis esineda tajusid kõhuõõnes ja tõmblusi.
Potentsiaalset rolli ärevusele võis olla parietaalsagaral poolkerade vahe lähedal oleva dorsomediaalse korteksi ja parietaalsagara poolkerade vahelise ala (precuneus) stimulatsioonil. Esines somatosensoorset ebameeldivustunnet, udust nägemist, hõljumistunnet, kukkumistunnet, nähtu rütmilist edasi tagasi liikumist ja pea või ümbruse pöörlemistunnet (ajuoperatsioonide ajal hoitakse pead kinni).
Inferioorse parietaalse loobuli stimulatsioonil: iiveldus, kehavälised kogemused, helid kostuvad kaugemana, pea ja keha pöördumistunne või rütmiline kõikumine, kukkumise või libisemise tunne, raskus jäsemetes, jäsemete pikemaks venimine või lühenemine.

Temporaalsagar alaosa (pildil inf. temporal gyrus) stimulatsioonil esines hirmu kuid mõnel ka õnnelikku naeru ja ebareaalsusluulusid. Teisteks sümptomiteks sellest piirkonnast olid hägune nägemine, kihelus peas ja näos, visuaalsed hallutsisatsioonid lihtsatest kujunditest nägudeni.
Temporaalsagara otsa (temporal pole) stimulatsioonil: kurbus, rõõm, hirm, inimhäälte kuulmine, visuaalsed hallutsisatsioonid minevikust, muutused hingamises ja vererõhus.
Temporaalsagara pealmise osa (sup. temporal gyrus) stimulatsioonil: hirm, auditoorsed hallutsisatsioonid, helid kostuvad kaugemana ja summutatuna ja vestibulaarsed hallutsisatsioonid nagu kukkumistunne.
Temporaalsagara keskmise kääru (mid temporal gyrus) stimulatsioonil: hirm, deja vu, ebareaalsustunne, helide kuulmine ja nägemisillusioonid (näiteks asjad on tihedalt koos, naljakad, väikesed või eemalduvad).
Temporaalsagara ja parietaalsagara piiriala stimulatsioonil: kellegi lähedaloleku luulud, võimetus või raskused asjade nimetamisel, liigutuste läbiviimisel, arvutamisel ning kirjutamisoskuse nõrgenemine.
Hippokampuse stimulatsioonil esines kiiret pulssi, pupillide laienemist, higistamist, rõõmu, ärevust, nutmise tungi, mujal olemise tunnet, deja vu'd, mälestuste meenumist, unelaadset seisundit, maitsehallutsisatsioone ja helide (vee voolamine või nael ja haamer) kuulmist.
Amügdala stimulatsioonil: hirm, viha, higistamine, kiire pulss, iiveldus, mälestuste meenumine, mujal olemise tunne, tunne, et oldi keegi teine, lõhna- ja maitse hallutsisatsioonid ning pea ringlus.
Subtalaamse tuuma ja lähedal asuva substantia nigra ning zona incerta stimulatsioonil: kurbuseta nutmine, kurbusega nutmine, hüpomaania, pulsi kiirenemine, higistamine, kahepoolne palavustunne, depressioon ja kõneraskused.

Emotsioonid ja autonoomne närvisüsteem. Narkoosis ja ärkvel olevate loomade peal tehtud uuringute järgi on oluliseks stressireaktsiooni osaliseks tuberaalse hüpotaalamuse (näiteks lateraalne ja dorsomediaalne tuum) ülaosas olevad alad. Kassi ajustimulatsioonil oli see hüpotaalamuse tuberaalne ja forniksit ümbritsev piirkond kõige selgemalt kaitsereaktsioonide tekitaja. Kukla suunas ulatus hirmureaktsioone tekitavad piirkonnad periakveduktaalse halli massini (PAG) ning otsmiku suunas amügdala ja bed nucleus stria terminalis'eni (BNST). Juba umbes 50 aastat tagasi arvati, et hüpotaalamuse vahendusel jõuavad hirmureaktsiooni tekitavad signaalid amügdalast ja BNST'st keskajuni. Muutused verevoolus (nahalähedaste soonte kokku tõmbumisel tekkinud kahvatus, lihasveresoonte laienemine, seedekulgla veresoonte kitsenemine, pulsi kiirenemine ja vererõhu tõus) toimuvad ka narkoosis loomade aju stimuleerimisel. Neid muutusi vahendas medullas ülaosas näopoolse piiri juures olev (RVLM) piirkond, kuigi selle kahjustused ei vähendanud erandina kiiret pulssi.
See pilt on samast artiklist kuigi seal paistab RVLM rohkem kukla pool ning hüpotaalamus paistab keskajule kahtlaselt lähedal. SPN (sympathetic preganglionic neurons) rakud annavad signaalid edasi stressireaktsioone kontrollivatele sümpateetilistele ganglionitele ning SPN rakke võib olla ka ribide piirkonna selgroonärvis. MRN tähistab medulla raphe tuumasid.
Varemkasutatud elektriline stimulatsioon põhjustas neuronite aktiveerumist sõltumata stimuleeritud rakuosast ning võisid aktiveeruda ka juhtumisi stimulatsioonikohta läbivate aksonitega neuronid. 1980ndatel hakati selle vältimiseks glutamaadi agonistidega ja teiste stimuleerivate ainetega neid kohti stimuleerima. Selliste ainetega ei tekkinud ärevust hüpotaalamuse ega amügdala stimulatsioonil kuid stressireaktsioonid püsisid PAG farmakoloogilisel stimuleerimisel. Keskaju ülaosast detserebreeritud loomadel tekkis erinevate PAG osade stimulatsioonil erinevaid reaktsioone. PAG külgmise kolmandiku stimulatsioonil oli tekkisid tugevad reaktsioonid häälitsuste ja näoilmete osas koos jäsemete sirutusega ja agressiivsusele käitumisele sarnaste muutustega verevoolus. PAG külgmise alumise osa stimulatsioonil stimuleerivate neurotransmitteritega tekkisid hoogsad astumisliigutused jäsemetes. Verevool muutus sellel juhul rohkem. Külgmise PAG ja RVLM vahelised ühendused paistsid korrapäraselt "vistserotoopilise" kaardiga ehk näiteks esijäseme veresooni reguleeriv koht PAG'l saatis oma ühendused RVLM piirkonda, mis reguleeris esijäsemete veresooni.
PAG kahjustus vähendab hirmuga peatumise reaktsiooni ning lateraalse, dorsomediaalse ja forniksi ümber oleva hüpotaalamuse kahjustamine vähendas või kaotas järjepidevalt muutusi verevoolus õpitud hirmureaktsioonide juures. Amügdala kahjustus vähendas peatumisreaktsioone ja muutusi verevoolus õpitud hirmutekitajate suhtes.

No comments:

Post a Comment