Visuaalsed ajukoore alad

Primaatidel on üle 10 erineva visuaalse ala, mis tegelevad erinevate protsessidega. Ka vaateväljale vastavad ajukoore alad on paljudes kordustes üksteise kõrval. Algselt jõuavad signaalid piiridest, värvidest ja liikumisest läbisegi primaarsele visuaalsele ajukoorele kuid edasi liiguvad signaalid umbes kolmes eri suunas.
Ülemine rada läbi parietaalsagara on vajalik ruumis oleva tajuks, ümbrusekaardi tajuks, keha navigeerimiseks ümbruses ja seal asub ka ainuke teadaolev visuaalne ala, kus vaatevälja eri osade proportsioonid paistavad nähtule omaselt ühtlased.
Külgmine rada on vajalik liikumise tajuks ja selle suundade tuvastamiseks. Selle lähedal olev naaberala reageerib tugevamalt üldisele vaateväljas oleva lähenemisele või eemaldumisele, mis võib ringi käies aidata distantse hinnata. Ühendusi on mõlema ülejäänud rajaga.
Alumine rada on vajalik rohkem mälus ning kahjustused võivad tekitada suutmatust värve, tähti ja nägusid ära tunda. Samuti võivad kahjustused kaotada võimeid asju teiste nurkade alt ära tunda või üldse asjade nimetamisvõime kaotada kuigi võidakse osata neid täpselt joonistada.


Inimajus (pildil) moodustavad visuaalsed ajukoore alad ~20% ajukoore pindalast (~1000 ruutsentimeetrit) paksusega 2-4 mm ja nendesse jääb ~4-6 miljardit neuronit (kogu ajukoorel kokku ~30 miljardit). Inimestel pole see proportsioon kõige suurem. Osadel imetajatel võib see moodustada 50% ajukoorest. Iga kuupmillimeetri sees on ~50 000 neuronit. Reesusahvide ajukoor on 5 korda väiksema pindalaga ja sama rakutihedusega kuid neil on 1,5 miljonit ühendust kummastki võrkkestast võrreldes inimese 1-1,2 miljoni ühendusega. Kuna ajukoore suurus ei paista lihtsalt sensoorse sisendinfo suurusest sõltuvana, võib erinevuseks olla inimese toimuv suurem infotöötlus, sorteerimine ja edasi saatmine näiteks verbaalsesse mälusse lugemisel või edasi rääkimiseks.
Primaarne visuaalne korteks e V1 sai oma nime striate cortex sellega, et 18. sajandil müeliinkihti värvides avastas Gennari nimeline meditsiinitudeng, et kuklasagara otsas olevas ajukoores värvusid aksonid mustaks lisaks suuremale valgele massile ka ajukoore sees kolmandas kihis. Selle värvunud peene riba (stria) järgi sai V1 ühe oma nime. Teistes visuaalsetes ajukoore alades seda piirkonda ei paista ning nende ühisnimetuseks on seetõttu extrastriate cortex.
Pärast fMRI avastamist sai hakata inimeste visuaalseid alasid täpsemalt uurima ning sarnaselt loomkatsetega paistis ajukoores mitmes korduses vaateväljadele vastavaid alasid, kus visuaalsed stiimulid vaatevälja mingis osas tekitasid ettearvatava asukohaga reaktsioone nendes alades.

Visuaalsed signaalid jõuavad V1'le ümberpöördunult ja suurendatud vaatevälja keskosaga nagu see tuli võrkkestalt. Kuigi seda vaatevälja ebaproportsionaalsust on nimetatud ajukoore suurenduseks (cortical magnification) on "suurendus" võrkkesta keskel tihedamalt asuvate neuronite ja valgusretseptorite tagajärg, mistõttu vaatevälja keskelt saab aju rohkem aksoneid sealsetest detailidest.

Illustratsioonil on inimese vaateväljade kaardid nagu need on levinuma arusaama järgi. Tärn tähistab vaatevälja keskosa, "+" vaatevälja ülaosa ja "-" alaosa. Enamikel juhtudel vahetub üla-alaosa ära erinevatel visuaalsete alade piiride ületamisel. V1-V3 paistavad enamuses ühtse üla-alasuunaga (välja arvatud V3a ja V3b), kuid teiste alade puhul asuvad kõrvuti aladel üla või alaosad mõlemal alal ühispiiri juures ning pilt jõuab järjest 3-4 korda ~180 kraadiseid ümberpöördeid teha uutele visuaalsetele aladele jõudes ning vaatevälja ühe külje koopiaid paistab samal poolkeral kokku 15 kuigi autorid kirjutasid kümnest kaardist. Üla-alaosa "poolused" on suunatud vaateväljade koopiaradadega samas suunas. Temporaalsagara suunas minevate alade nagu Lo1 ja Lo2 puhul on üla-alaosade alad selles suunas rivis ning parietaalsagara kaudu otsmiku suunas minevad poolused on selles suunas rivis. Selliseid suuremaid ridu paistab 3 ning vaateväljade keskosasid paistab 4 kohas. Võib-olla oleks selle järjepidevusega leitav veel versioone vaatevälja külgedest Lo2 ja hMT vahelt ning IPS2 ja hLIP vahelt.
Vaatevälja versioonide kaardistamist raskendab nende suuruse langus kuklasagarast eemal asudes ja lisaks väheneb nende detailsus, kuna signaalid koonduvad vaatevälja osast vähemdetailselt järjest üksikumatele rakkudele. Viimase 30 aasta jooksul on peamise arusaamana peetud iga V1'st välja jäävat visuaalset ala erineva andmetöötluse kohaks.
Pildil punaste alade kahjustusel ei suudeta nägusid ära tunda, kollase ala kahjustusega võib ilma jääda võimest tekstis sõnu ära tunda, sinine piirkond (V5/MT) on vajalik liikumise tajuks ja rohelise ala vigastusega ei tunta värve ära.
Pildi b osa järgi paistab vaatevälja keskosa suurendust selgemalt V1-V3 piirkonnas, kuid teistes osades paistavad proportsioonid lähedasemalt vaateväljas nähtule.

Vaadates ühesuunalist liikumist pikemalt võib pärast mujale vaadates näha vastassuunalist liikumist (motion aftereffect). Üks varajasem näide sellest saadi kose vaatamisel kui pärast kivisid vaadates paistsid need tõusvana. Selle põhjusena paistab ühesuunalist liikumist tajuvate rakkude väsimine. Teise liikumisillusiooni lähedase nähtusena paistavad filmides 24 või 60 Hz sagedusega vahetuvad kaadrid sujuvalt liikuvat muljet tekitavalt. 60 Hz paistab inimese eristusvõime piirina vilkuva valguse märkamises kuid kino 24 kaadrit sekundis kiirusega võib vähemalt valguse vilkumist märgata.
Ajukooreni jõuavad liikumissignaalid M rakkude vahendusel. Umbes kolmandik V1 rakkudest reageerib kindlasuunalisele liikumisele. V1'lt lähevad need signaalid edasi MT alale (medial temporal area) alale, kus 90% rakkudest reageerivad valikuliselt kindlasuunalisele liikumisele. MT kõrval olev MST (medial superior temporal area) saab signaale MT'lt, silmi liigutavatelt silmaväljadelt ning ülaküngastelt.
V1'l on liikumise tuvastus umbes sama täpne ja väiksel skaalal, kui sealsel väikseimal piiri või valgulaiku tuvastaval piirkonnal. Vaatevälja keskel võib näha olla 0,3 kraadine liikumine. MT peal on need liikumist tuvastavad piirkonnad vähemalt 3 korda suuremad.

Levinud arusaama järgi jõuavad visuaalsed signaalid alguses detailselt V1'le ja edasi liiguvad vaateväljast tulnud signaalid teistel visuaalsetel aladel suurematele rakkudele, mis saavad signaale vähemdetailselt laiematelt aladelt.
V2 on vahendajaks V1 ja teiste visuaalsete alade vahel. Kui V1'l olid omaseks vaheldumisi paremalt ja vasakult silmalt signaale saavad ribad, värvide signaale saavad laigud ja laikude vahel olevad suundadele reageerivad rakud, siis V2'le on omaseks suured mitme millimeetrised värvuvad ribad (V1'l värvusid selle värviga värvitajuga seostatud laigud). On võimalus, et peened, kahvatud ja paksud ribad tegelevad vastavalt kontuuride, värvide-ereduse ja erinevuste töötlusega. Need ribad on umbes ristisuunas V1 ja V2 vahelise piiriga ning tavaliseks on peen, kahvatu, paks, kahvatu järjekorraga korduvad asetsused. Teistel liikidel võib järjekord teine olla ja ka ribad võivad erinevad olla.
Värvi süstimisel V2 sisse (keskel oleva noolega tähistatud kohta) värvuvad tavaliselt 0,1-0,2 millimeetrised piirkonnad (tähistatud nooleotsega). All paremal tähistab valge joon 0,1 millimeetrit.
V1 laigud (0,1-0,2 mm) aktiveeruvad kergesti värvide korral kuid mitte kontrastemate piirikohtade signaale saades. Sini-kollased värvisignaalid jõuavad otse laikudele ajukoores kõrgemal asuvale 3B-4A kihile kuid puna-rohelised signaalid jõuavad 4C kihile. Ainult värvi või piiritundlike kohtade olemasolu ei paista V1 ega V2 sees. Osad uurijad pole leidnud erinevates V2 ribades erinevusi värvitundlikkuses.
Pildil on reesusahvi V1 ja V2 piiriala. Toonid on saadud infrapuna lähedase kiirgusega eri aegadel aktiivseid piirkondi tuvastades (optical imaging). Piir on täppidega tähistatud ja tume joon all nurgas tähistab 1 millimeetrit. Esimesel pildil on tähistatud vaheldumisi vasakult ja paremalt silmalt signaale saavad ribad (vasaku silma signaalid miinus parema silma signaalid). Teisel pildil on tähistatud vertikaalsetele ja horisontaalsetele suundadele reageerivad piirkonnad (horisontaalne miinus vertikaalne), mis on V2'l kordades suuremad. Kolmandal pildil on eelistatult värvidele reageerivad alad (värvimuutusega aktiveerunud alad miinus valguse muutusele reageerivad alad).
V1 aktiivsus paistab rohkem kohalikest kontrastidest ja värvidest sõltuvana kuid V2 aktiivsusel võib rohkem seost olla kontuuridest suurema pildi kokkupanekul.

Atsetüülkoliin takistab loomkatsetes ajukoorel aktiivsuse laiemat levikut. Toimemehhanismina takistab see ajukoore siseselt signaalide levikut ja/või taalamuse aktiivsuse muutmisega. Kui inimkatsealustele anti atsetüülkoliini rakuvälist lagunemist blokeerivat ainet, siis vähenes neil fMRI järgi visuaalsete alade aktiveerumise ulatus ja ka aktiveerumise intentsiivsus aktiveerunud kohtades.
Atsetüülkoliin võib suurendada taalamuse ja ajukoore vahelist signaalisagedust ja selle lisamisel visuaalse korteksi tükkidele takistab see elektrilise stimulatsiooni levikut ajutükis. Ühe arusaama järgi on taalamuse poolsed signaalid olulised reageeriva ala suuruse piirajad ning ajukoore enda rakud on olulisemad aktiivsuse laiemale levikuks.
Punasega tähistatud alad aktiveerusid objekti nägemise ajal ning siniste aktiivsus langes. Kollane joon tähistab aktiivsuse levikut kainetel. Atsetüülkoliini üleaktiivsuse korral levis aktiivsus ~8% vähem.
Aktiivsuse langust (hapnikukulu järgi mõõtes) visuaalsele stiimulile vastava ala ümber on tihti fMRI uuringutes leitud. Reesusahvidel on sellistest kohtadest leitud elektroodide ja fMRI kombineerimisel samaaegselt hapnikulu langusega neuronite signaalisageduse langust. Selline alaaktiivsus ulatus vaateväljas stiimulist~5-15 kraadi kaugemale.

Inferioorne parietaalne loobul (IPL) osaleb keskendumises ja selle või TPJ vigastus paremal poolkeral võib põhjustada suutmatust vaatevälja vasakul küljel asju märgata, kuid tähelepanu halveneb vähemal määral ka teisel vaatevälja küljel. SPL kahjustus põhjustab ebatäpseid liigutusi objekti haaramisel ning raskendab liigutusi nähtu suunas.
Kui parema poolkera vigastus ei lase asju märgata, siis vasaku poolkera vigastusel võib sagedamini tekkida suutmatus korrata näidatud liigutusi. Kui inimesel põhjustab parema poolkera vigastus suuremaid probleeme tähelepanus, siis ahvidel ei paista poolkerad selles osas erinevalt olulised ning nende häired paistavad kergemad ja ajutisemad kui inimesel.
Inimestel aktiveerub SPL või IPS osaliselt tähelepanu muutmisel ühelt objektilt teisele keskendudes, ruumilise info meenutamisel, silmade liigutamisel ja sirutamisel objekti suunas ning enamasti aktiveerub samaaegselt ka dorsolateraalne prefrontaalne korteks.
IPL ja TPJ (parietaalsagara-temporaalsagara piirikoht) ei sõltu ainult visuaalsetest signaalidest aktiveerudes igasuguse keskendumise juures. Näiteks on see aktiivne ka helidele ja somatosensoorsetele signaalidele keskendudes või kui nende meelte kaudu tajutakse midagi erilist või ebatavalist.
a) IPL ja TPJ piirkond on inimesel suhteliselt suuremad kui reesusahvidel arvestades MT ja auditoorse korteksi distantsi. b) Valge ring tähistab piirkonda, mis pole inimesel teadaolevalt ühenduses oma värvitud naaberaladega ühenduses olevate kohtadega.
Parema TPJ, kuid mitte SPL, kahjustus raskendab ebatavalises kohas asuvate asjade märkamist.

Visuaalkorteksist üldiselt. V1 saab enamuse LGN'st tulevatest algsetest visuaalsetest signaalidest. Ülejäänud visuaalsed alad saavad põhisignaalid pulvinarilt kuigi esineb ka otsesemaid võrkkestast pärinevaid ühendusi. Teistel väiksematel imetajatel on kindlamalt leitud ainult V1 ja V2 olemasolu. Opossumil katavad need kaks ala üle poole ajukoorest üldse. Rottidel on visuaalseid alasid rohkem leitud ja kassidel ning primaatidel on leitud üle 20 erineva visuaalse ala. Numbriga on tähistatud avastamisjärjekord ning samal kohal võib olla 2-3 nime. V4 nime on kasutatud kahe erineva koha peal kuid üks neist nimetati ka V8'ks. Nimesid pole mingi standardi järgi ühtselt ära määratud, sest nende kaardistustöö on veel poolik.
Näide kolumnilaadsetest struktuuridest ahvi ajukoores. Mõõtskaala triip on 4 millimeetrit. Tumedaks on värvitud tsütokroom oksidaas, mida leidub mitokondrites ja mitokondrites käibki rakkudel hapniku abil energia tootmine. Selliselt tumedaks värvunud alade järgi saab näha kus aju või muu koe piirkonnas saab käia kõige kiirem energia tarbimine eeldades, et seda toodetakse tarbimiskohas. V1'l värvuvad sellega 0,1-0,2 mm "laigud" kuid V2'l värvuvad hägusemalt nähtavad triibud, mis asuvad V1-V2 piiriga ristisuunas. Peened ja paksud triibud on tähistatud vastavalt mustade ja valgete nooltega.
Kui V1 rakud vahendavad vaatevälja keskel signaale murdosalt kraadilt, siis V2 peal aktiveerutakse 2-5 korda suurema ala pealt signaale saades, mis võib tekstis katta paari tähe suuruse ala. Kuklast eemaldudes reageeritakse enamasti sujuvalt järjest suuremate alade tegevusele ning temporaal- ja parietaalsagaral võib olla rakke, mis reageerivad ükskõik millises vaatevälja osas toimuvate sündmuste korral.
Võrdlusena on värvitud ahvil ja inimesel samad alad samade värvidega. DM (inimesel v3a) ja MT piirkonnad tegelevad mõlemad liikumise ja objektide suhteliste asukohtade tuvastusega. Edasi liiguvad signaalid neil posterioorsele parietaalkorteksile, kus võib-olla indiviidi ümbrusekaardi asukoht.
Primaarse visuaalse korteksi ehitus.

V1 signaalid lähevad suuremas osas MT, DM ja V2'le. V2 ümbritseb V1'te ja on keskmiselt veidi väiksem V1'st. V2 annab signaale edasi rohkem, kui kümnele alale.
Üldiselt on tsütokroom oksidaasi sisaldavad laigud ja ribad V1 ja V2 vahel omavahel ühenduses ning selle suhtes vähemvärvuvad alad on omakorda rohkem omavahel ühenduses.
V2 kahjustustega ahvidel ei paista selget nägemisteravuse kaotust kuid vigu esineb rohkem paljude segavate objektide juuresolekul.
MT on väljaspool V1 asuvate visuaalsete alade hulgas suurema müeliini sisaldusega. 90% sealsetest rakkudest aktiveeruvad kindlasuunalise liikumise korral ning vähemal määral seisvate objektide puhul. Värvidel on MT rakkudele umbes samaväärne mõju. MT kolumnid on spetsialiseerunud kas laialdase liikumise tuvastamisele või seisva tausta ees liikuvate objektide korral reageerimiseks. Sisendsignaalid pärinevad suures osas liikumissignaale saavast V1 3. kihi müeliinkihist või V2 ribadest, mis saavad signaale V1 müeliinkihist. MT rakkude aktiivsus võib püsida edasi vaatevälja aladel, kus V1 kahjustus põhjustas osaliselt pimedaks jäämist. MT vigastused ei kahjusta nägemisteravust kuid lühiajalise probleemina tekib raskusi otsustamisel, kas objekt liigub vasakule või paremale. Jäädava häirena võib jääda suutmatus eristada õiget punktide liikumist, kui teised sama suured punktid liiguvad taustmürana läbi nende teistes suundades.
MT kõrval asuv MST saab signaale suurelt osalt vaateväljast ja see reageerib tugevamalt lähenevate või kaugenevate umbes rõngakujuliste järjestikuste liikumiste puhul mida võib näha keskkonnas liikudes. See võib aidata ka distantsi määrata, sest läheduses liiguvad asjad liikumise ajal rohkem.
M tähistusega ala poolkerade vahe juures on ainus teadaolev koht, kus vaatevälja alad paistavad võrdselt suured. Ka teiste lähedalasuvate V3a alade puhul paistab tuttavamate proportsioonidega vaatevälja keskosa esindatust. Selle rajooni roll on vähem selge. Aktiveerivalt mõjuvad piirjooned ja kindlasuunalised liikumised.
V4 ja läheduses oleva V3 osade vigastused põhjustavad raskusi objekti ära tundmisega kuid nägemine püsib. Kuigi need alad on hõredalt ühenduses V1'ga, on palju ühendusi V2'ga. Ühendusi on ka teiste temporaalsagara alaosa piirkondadega. V4 kahjustusega ahvidel võib esineda suutmatust tunda asju teise nurga alt või osaliselt kaetuna vaadates. Selle piirkonna vigastusega inimesed võivad osata näidatut joonistada kuid mitte tuvastada.
Visuaalsete alade rakulisest ehitusest. Üldiselt suureneb kuklast ettepoole liikudes ühenduste arv, dendriidivõrestiku suurus ja keerukus. Alumise temporaalsagara rakul võib olla 10 korda rohkem sünapse, kui V1 rakul. Samuti suureneb sellises suunas inhibitoorsete rakkude inhibeerivalt mõjuvate sünapside tihedus.