Pulvinar

Pulvinar (ladina keeles padi) on suurem taalamuse osa, mis on kahepoolselt ühenduses peamiselt visuaalsete ajukoorte aladega. Pulvinari roll pole selge kuid selle aktiivsusmustrid sarnanevad visuaalsete alade vaheliste aktiivsusmustritega ning eri ajukoore alad on ühenduses eri pulvinari osadega. Autor võrdles seda ajukoore seistmenda lisakihina, sest nagu ülejäänud taalamus vahendab see ajukoorelt tulnud signaale tagasi ajukoorele. Sarnaselt LGN'ga reageerivad pulvinari rakud stiimuli saamisel peale vaikset perioodi väga kiire (burst) aktiivsusega.
Kui LGN on ühenduses V1'ga, siis pulvinari puhul pole teada visuaalseid alasid samal poolkeral mis poleks pulvinariga ühenduses. Lisaks on pulvinar osaliselt ühenduses somatosensoorsete, auditoorsete ja frontaalsete ajukoore aladega ning anterioorse singulaatkorteksiga.
Erinevalt LGN'st on vähe ühendusi võrkkestaga ja ei paista eri silmade signaalidele spetsialiseerunud alasid. Pulvinari väljundsignaalid saavad minna ainult ajukoorele.
Pulvinari kõige selgemini eristatavaks tuumaks on alumine tuum, mis on eraldatud ülejäänud pulvinarist ülaküngastest alanud aksonikimbuga. See alaosa sisaldab ka kõige selgemalt vaatevälja punktidele vastavat kaarti.
Külgmisele tuumale on omaseks aksonikimbud, mis asuvad umbes paralleelselt koronaaltasapinnaga (tasapind mis jagab keha kõhupoolseks ja seljapoolseks). Need kimbud lõppevad mediaalses pulvinaris.

Pulvinari alad ja nendega ühenduses olevad ajukoore alad paremal poolkeral ülaltvaates. Kahepoolsed ühendused V1'ga on kõige kuklapoolsemal pulvinari osal ja ülejäänutele visuaalsetele aladele vastavad osad on ajukoorega sarnase asetusega üksteise suhtes.
Signaalide üldvool pulvinari alaosas on kuklasagaralt temporaalsagara suunas ja pealmises osas parietaalsagaralt temporaalsagara suunas. Kaardil pole näidatud pulvinarile omaseid vaateväljade korduseid, ülekattumisi ega ümberpöördeid.
Otsmikupoolsed pulvinari alad ühendavad visuaalseid signaale helide või somatosensoorsete signaalidega.
Eesmine pulvinari osa on ühenduses frontaalsagara aladega 8, 9, 10, 11, 12, 14, 32, 45 ja 46.
Hüpoteetiline ühenduste kaart ajukoore kihtide, LGN ja pulvinari vahel. Mustalt tähistatud rakud on kitsama sihtmärkalaga ning punaselt tähistatud aksonid harunevad ajukoore pealmises kihis rohkem hajusalt laiali. See pilt on õige kuni V1'lt esimese pulvinari osani. Edasi on kaootilisem, sest edasised ajukoore alad võivad olla ühenduses paljude eri kohtades asuvate pulvinari tuumadega, sest ajukoore ühe kuupmillimeetrise ala värvimisel värvuvad paljud pulvinari alad.
Pulvinari alumine tuum on ühenduses rohkem visuaalsete aladega ning sisaldavat mitut kordust vaateväljast. Ülemisel pildil on läbipaistva sinisega näha parema poolkera alumine pulvinar aju keskelt vaadatuna. Vasakul on näidatud vaatevälja vasak pool nagu see paremal poolkeral umbkaudu asetseks. HM on horisontaaltasapind, VM vertikaaltasapind, + ülaosa ja - vaatevälja alaosa. Vasakult teisel on heledama sinisega tähistatud VP1 sisse jääv vaatevälja kaart ja VP2 ümbritseb VP1'te peegelduva vaatevälja kaardiga. Nendevaheliseks piiriks on vertikaaltasapind ja sarnaselt piiratud ning peegelduvat vaatevälja asetust leiab ka nendega ühenduses olevatelt visuaalsetelt ajukoore aladelt.
Punane nool tähistab näitena telgede suunda, millele jäävad rakud tegelevad vaateväljas sama ruumipunkti analüüsiga. Umbes sellise asetusega värvitud jooned tekivad paralleelselt eraldi alumise pulvinari VP1 ja VP2 sisse, kui süstida värvi korrapärast vaatevälja kujutist sisaldavate V1-V4 ajukoore osadesse. VP1 ja VP2 vahel ei paista otseseid kahepoolseid ühendusi.
Tihedamalt on ühendusi kuklasagara visuaalsete ajukoore ja ülaküngaste rakkudega kuid teised rohkem temporaalsagaraga ühenduses olevad osad saavad vähem signaale otseselt visuaalsete aladega ning saadakse vähem detailseid signaale, millel paistab vähem seost asetusega vaatevälja eri osades.
VP3 asub VP1 kõrval saades signaale peamiselt liikumisest (V5/MT alalt) ilma selge vaatevälja kaardita. V5/MT ja V4 ei oma ajukoorel eriti ühendusi ning ka pulvinaris pole selgeid ühendusi V5'ga ühenduses VP3 ja V4'ga ühenduses VP1 vahel.
Pulvinarist ajukoorele jõudvad harunevad erinevalt. V5/MT'le jõudnud pulvinari aksonid harunevad laiali 0,1-0,2 millimeetri laiusele alale, mis on suhteliselt väike. See on umbes poole vähem, kui pulvinarist V2 ja V3'le ulatuvate aksonite puhul ja ~10 korda väiksem, kui V4 ühenduste korral.
Pealmine osa on ajukoorel rohkem ühenduses parietaalsagara-temporaalsagara ribaga, frontaalsagaraga ning vähemal määral singulaatkorteksi ja amügdalaga. Erinevalt alumiste tuumadega on ühendusi mõlema poolkeraga. Samuti ei paista ülaosas selgeid kaarte visuaalsest väljast ega selliseid korduseid vaateväljadest nagu pulvinari alumistes tuumades. Ajukoore värvimisel värvuvad nendel tuumadel tihti ülekattuvad alad ning täpsemalt koguneb värv paljudesse kitsastesse ketta- või sambakujulistesse aladesse.
Kolmnurkne omavaheliste ühenduste võrk alumise parietaalsagara, singulaatkorteksi ja frontaalsagara vahel esineb ka pulvinaril neilt aladelt signaali saavate alaosade vahel. Samas ei ole pulvinaril omavahel ühenduses alad, millelt signaale saavad ajukoore osad ei ole omavahel ühenduses. Seoses nende ühendustega ja vaadeldud muutustega vigastuse järel paistab pulvinari tõenäolisemaks rolliks tähelepanu või eri objekti eristusvõime andmine.

Pulvinari vigastusega ahvid suutsid jälgida etteantud liikuvat stiimulit kuid erinevusena püsisid nende silmad järjepidevamalt selle objekti peal.

GABA agonisti süstimisel reesusahvi ülemisse pulvinari tekkisid neil häired visuaalses tähelepanus ja vastaskülje käe kontrollimises. Süstimise järgselt ei märganud nad üldiselt käitumise järgi vastaskülje vaateväljas hoitud puuvilju või ähvardavaid asendeid kuid teisel vaatevälja poolel tekitasid need oodatud reaktsioone. Häired sarnanesid parietaalsagara vigastusel tekkinud suutmatusega asju märgata (neglect).
Lisaks oli vastaskülje käega vähem spontaanseid liigutusi ning seda hoiti kõverdunult rindkere juures. Kui teist normaalselt töötavat kätt hoiti kinni, siis olid nende haarded ebatäpse ulatusega ja haaramiseks vale asendiga. Tihti kukkusid need asjad maha. Sarnaselt osade parietaalsagara vigastusega inimestega esines "enese haaramist", kus paremini toimiva käega haarati teisest käest kinni ja pärast 1-2 sekundlist vaatamist lasti see lahti. Inimeste puhul on laialdase ajukoore vigastusega esinenud katseid halvatud kehapoolt eemale lükata. Enesehaaramist võis ehk põhjustada suutmatus oma käe asukohta teadvustada ning kui ei tea kus jäse asub, siis võib selle sattumine vaatevälja esialgu ehmatada paistes võõrana.
Kui ahvidele anti pool minutit 4 heamaitselise asja korjamiseks pea liikuvuse piiranguteta, siis 30% juhtudest ei korjatud süstekohast vastaskehapoolel asuvaid objekte (kainelt oli see tõenäosus 1%).
Probleemsema käe kasutusel olid liigutused ebakindla ja enamasti pühiti laialt üle laua.
Sõrmed olid tavaliselt välja sirutatud ja neid ei suudetud hästi kõverdada. Pildi B osas olid mõlemas tabelis ahvidele GABA agonisti süstitud. Esimese tabeli puhul on näha vead, kui normaalse käega pidi häiritud vaateväljast objekti võtma ja paremas tabelis kasutati probleemset kätt. Kõige tavalisemaks veaks olid transpordi ajal liiga sirged sõrmed.
Lisaks kaldusid nende silmad horisontaalselt enamasti süsti saanud külje suunas.
Kuigi silmaväljad on ülemise pulvinariga ühenduses, suudeti igas suunas vaadata ning häired ei olnud pulvinari farmakoloogilise inhibitsiooni järel nii ilmsed, kui silmaväljade farmakoloogilise blokeerimise järel. Ülemine pulvinar on ühenduses ka dorsolateraalse prefrontaalse korteksiga ning sama pulvinari osaga on ühenduses parietaalsagara alaosa.