Motoorsed ajukoore alad

Kuigi liigutusi võib põhjustada paljude ajukoore alade stimulatsiooniga piisab M1 stimuleerimisel kõige väiksemast voolu hulgast. Suplementaarne motoorne ala (SMA või M2) asub sellest eespool omaette kehakaardiga ja paistab imetajatel laialt levinud alana. Kukkurloomadel võivad eraldi motoorsed alad puududa kuid neil nagu kõigil teistel imetajatel osalevad somatosensoorsed alad liigutuste tekkes.
Üksiku M1 ala stimulatsioon põhjustab erinevate lihaste samaaegset aktiveerumist erinevate intentsiivsuste ja suundadega. M1 rakud jagunevad kolumnitesse mis põhjustavad kindlate lihaste aktiveerumist või kindlasuunaliste liigutuste teket. Samaaegselt on inhibeeritud vastassuunaliste liigutuste esilekutsujad. Torso ja jäseme alguskohtade alad on poolkerade vahel vastastikku ühenduses kuid jäsemete otsadele vastavad alade vahel on poolkerade vahelised ühendused hajusamad või puuduvad.
Sarnast liigutust võib tekitada lähestike M1 alade stimuleerimisel ja üksteise kõrval olevate alade stimuleerimine tekitab erinevaid kuid osaliselt sarnaseid liigutusi. M1 ehituses paistab alamüksusena kolumnid, mis tekitavad kindlaid liigutusi ja sama kehaosa liigutavad kolumnid asuvad M1'l lähestikku ning tihti mitmes korduses.
Liigutused on kohalikumad nõrgema stimulatsiooni korral. Tugevama stimulatsiooniga aktiveeruvad ka teised alad. Näiteks suurem vool võib lisaks sõrmedele liigutada rannet kuid põhjusena on võimalik voolu levik stimulatsioonikohast kaugemale.
Eelnev aktiivsus M1'l mõjutab samuti stimulatsiooniga kaasnevaid reaktsioone. Varasema sensoorse või elektrilise stimulatsiooniga saab muuta sama koha mõju. Sõrmedega töötavate muusikute ajude transkraniaalse stimulatsiooniga saab tekitada sõrmede liikumist suuremal ajukoore alal ja ajukoore kahjustuse korral hakkavad kõrvalised alad vahel ise signaalideta jäänud ala liigutusi kontrollima.
M1 saab signaale premotoorsetelt ja somatosensoorsetelt aladelt ning taalamuse vahendusel väikeajust ja basaalgangliast. M1 saadab signaale tagasi somatosensoorsetele aladele ning paistab, et osaliselt sellega tekitatakse liigutuste taju või inhibeeritakse mingil määral omaalgatuslike liigutuste mõju ajukoorele.
Umbes 10% motoorsetest aksonitest ei kontrolli vastakehakülge vaid ulatuvad selgroonärvis ajukoorega sama kehakülge kontrollivaid alasid.
M1'l paistab 2 erinevamate omadustega osa. Otsmikupoolsem riba (M1o) saab rohkem signaale premotoorsetest aladest ja vajab liigutuse algatamiseks suuremat stimulatsiooni. Kuklapoolsem pool (M1k) tekitab väiksema stimulatsiooniga liigutusi ja saab suhteliselt rohkem signaale somatosensoorsetelt aladelt. M1o'l võib olal suurem roll liigutuse algatusel ja kehaasendi ettevalmistuses ning M1k võib suuremat tähtsust omada hilisemate liigutustega või lihaskäsu alalhoius näiteks objekti haaramisel ja hoidmisel arvestades somatosensoorsete signaalidega.
Dorsolateraalne premotoorne korteks tekitab liigutusi suurema elektrilise stimulatsiooniga. Premotoorsed alad ei ole ühesuguse funktsiooni ega ehitusega ning nendest väljub vähem aksoneid selgroonärvi või ajutüvesse. Tavaliselt jaotatakse need dorsaalseks (PMD) või ventraalseks premotoorseks (PMV) alaks. Sarnaselt M1'ga asuvad jalad poolkerade vahe suunas ja esijäsemed pea külje suunas. Pea piirkond jääb silmi kontrollivate eesmiste silmaalade kõrvale (ülal pildil FEF) ning M1 peapiirkond jääb FEF külje alla kukla suunas. PMD'st otsmikupoole jääv prefrontaalne korteks ei oma ühendusi selgroonärviga.
PMD rakud aktiveeruvad liigutuse ajal ja ka liigutuse ootamisel. Ka sealsed rakud on aktiivsed kindla liigutuse või liikumissuuna korral.
PMV asub M1 näo ja keele alast otsmiku suunas. Stimulatsioon põhjustab silmade, keele, näo ja esijäseme liigutusi. Järjekord sarnaneb M1 omaga aga tagajäset kontrollivat ala ei paista. Stimulatsioon võib PMV'le mõjuda sama kergesti kui M1'le. Tavaliselt jääb vasaku poolkera PMV alla ka osaliselt kõne tekitamiseks vajalik Broca ala.
PMV rakud aktiveeruvad ülakeha puudutusel või kui midagi nähtavat läheneb ülakehale ning sellel paistab olulist rolli käte suunamises. Osad sellel olevad rakud aktiveeruvad visuaalsete signaalide peale ja sellised alad liiguvad koos jäsemete liigutustega. Ka PMV'l paistab erinevusi otsmikupoolsetel (PMVo) ja kuklapoolsete (PMVk) alade vahel. PMVk rakud kalduvad aktiveeruma kontaktil ülakehaga või objektide lähenemisega ülakehale.
PMVo rakud võivad olla aktiivsemad alustatakse haaramisliigutust ja tuuakse objekti suu juurde või ka kui haaramiseks antud objekt on nähtav. Osad PMVo neuronid on nn "peegelneuronid", mis aktiveeruvad kui keegi teine teeb nähtud liigutust kuid samuti enda liigutuse ajal.
Ahvidel põhjustab PMV kahjustus raskusi käe suunamisel nähtud objekti suunas.
PMV suuremad sisendinfo allikad on somatosensoorne korteks ja visuaalse/motoorse rolliga kuklapoolne parietaalsagar. Teised ühendused on M1, PMD, SMA ja singulaatkorteksiga. Otseseid ühendusi on ka kaela selgroonärviga, mis kontrollib esijäsemeid.
Dorsolateraalne premotoorne ala omab ühendusi FEF'ga, mis asub PMD ja PMV kohtumiskohast otsmiku pool. FEF stimulatsioon põhjustab sakaade või aeglaseid silmaliigutusi. Aeglaseid jälitavaid silmaliigutusi tekitavad alad on sakaade tekitavatest aladest kukla pool. FEF saab signaale prefrontaalselt korteksilt, ülaküngastelt, ajutüve silmalihaste tuumadelt, suplementaarsetelt silmaväljadelt frontaalsagaral ja temporaalsagara ja parietaalsagara silmaväljadelt.
SMA asub M1 kõrval poolkerade vahe lähedal ja on pea külgedel piiratud PMD'ga. Vahel nimetatakse SMA'd ka mediaalseks prefrontaalseks korteksiks. Elektrilisel stimulatsioonil on liigutuseks vaja rohkem voolu kui M1'l. SMA kuklapoolse ala stimulatsioon liigutab jalga, keskosa esijäset ja eesmine osa pead. Sarnaseid liigutusi võib tekkida mitmest kohast ja mõned kohad tekitavad sama liigutust mõlemal kehapoolel. Signaale saadakse ümbritsevatelt motoorsetel aladelt ning parietaal-, temporaalsagara visuomotoorsetelt ja auditoorsetelt seostusaladelt. Taalamusest tuleb palju signaale basaalganglialt signaale saavalt alalt kuid üksikuid ühendusi väikeaju signaale vahendavalt osalt. SMA aktiveerub, kui kuuldakse heli, mis tähendab, et võib liigutama hakata. Kui stiimul tähendab, et tuleb liigutusega oodata, reageerib see tugevalt.
SMA kahjustused ei vähenda väliste stiimulitega alustatud liigutusi kuid vähenevad omaalgatuslikud spontaansemad liigutused.
SMA'st otsmiku poole jääb nn eel-SMA mis ei tekita stimuleerimisel liigutusi või vajab suurt voolu hulka. See pole ühenduses M1'ga ning selgroonärviga on vähe ühendusi kuid tihedaid ühendusi on prefrontaalse korteksiga, singulaatkorteksi motoorse osaga ja SMA'ga. Eel-SMA on aktiivsem liigutuste eel. Somatosensoorsed signaalid mõjutavad seda vähem kuid visuaalsetel signaalidel on suur mõju.
Suplementaarsed silmaväljad (SEF) asuvad SMA'st ja eel-SMA'st veidi ees ja külgede suunas olles ühenduses silmi liigutavate aladega.
Motoorne singulaatkorteks (piltidel CMA) on seotud emotsionaalsete seisunditega. Tagajäsemeid liigutavad alad asuvad pildil CMAr'l kukla suunas ja esijäsemete liigutamist saab tekitada eesmise osa stimulatsiooniga ning mõlemad alad on ühenduses vastavaid alasid kontrollivate aladega M1'l ja selgroonärvis. CMA on aktiivne liigutuste ajal ja liigutuste eel. Osad signaalid pärinevad motoorsetelt taalamuse aladelt (ventraalne anterioorne tuum ja mediodorsaalne tuum) ning emotsioonides ja mälus osalevatelt eesmistest taalamuse aladest.
Ka somatosensoorsete alade stimulatsioon põhjustab liigutusi suurema stimulatsiooni korral. M1 eemaldus ei kaota seda mõju.



Silmalihaseid kontrollivad eesmised silmaväljad asuvad frontaalsagaral (pildil FEF ja MEF) ja tagumised silmaväljad kukla- (V1) ja parietaalsagaral (LIP). Tagumised silmaväljad tekitavaid kiireid reflekseid sakaade tähelepanu tõmbaja suunas saates signaali läbi ülaküngaste ajutüve okulomotoorsetele (silmi liigutavatele) tuumadele. Eesmised (FEF) ja mediaalsed (MEF) silmaväljad omavad otseseid ühendusi okulomotoorsetele tuumadele osaledes tahtlike silmaliigutuste planeerimises ja algatamises. Eesmiste silmaväljade ja ülaküngaste kahjustusel kaovad visuaalsete signaalide algatatud silmaliigutused.
Silmaväljade stimulatsiooni mõju a) tervetel ja b) ülaküngaste (SC) kahjustusega ahvidel. Paralleelsed nooled tähistasid elektroodi asukohast sõltuvalt kindla suuna ja kiirusega silmaliigutusi. MEF puhul liikusid silmad eelnevast asukohast sõltumata ühte kindlasse punkti vaateväljas.
FEF lateraalsed osad tekitavad väiksemaid silmaliigutusi kui mediaalsed osad. Selle ajukoore pealmised kihid aktiveeruvad visuaalse stiimuli ilmumisel ja ka liigutuse alustusel. Sügavamad kihid aktiveerivad põhiliselt silmaliigutuse alguses.
MEF sees on rakkudel korrapärane vaatevälja kaart. Kuklapoolsete alade stimulatsioon paneb vaatama otse, otsmikupoolne ala teise kehapoole vaatevälja ääre suunas, pea külje suunas olev ala üles ja mediaalne külg alla. Nendes suundades vaatamisel aktiveeruvad hoogsalt nende alade neuronid ning stimulatsiooniga vaadatakse vastavalt nendes suundades.
Pildil oli samaaegselt stimuleeritud kahte punkti mis asusid eemal vaatevälja keskosale vastavast alast ~90 kraadiselt ristuvate suundadega eemal vaatevälja keskosast. V1 stimuleerimisel oli liigutused ühes või teises suunas ja harva vaadati nende vahelises suunas. FEF või ülaküngaste vastavate alade samaaegsel stimulatsioonil oli tavaliseks silmade liikumine nende vahele jäävas suunas.

Mõlemast poolkerast algab 500 000 aksonit selgroonärvi suunas. Osa neist lõppeb ajutüves retikulaarses formatsioonis, millest osad algavad aksonid ulatuvad selgroonärvi eri osadesse. Retikulaarne formatsioon saab rohkem ühendusi premotoorsetelt aladelt, SMA'lt ja singulaatkorteksi motoorselt osalt kui M1'lt. Kui lõigata läbi ainult ajukoore-selgroonärvi vahelised ühendused inimesel ponsis või ahvil medulla püramiidis, siis ei teki halvatust, suurt nõrkust ega spastilisust aga tekivad probleemid täpsusega. Näiteks tekivad raskused sõrmede eraldi liigutamisel. Ajutüve tuumadele minevate ühenduste läbi lõikamisel tekivad suuremad motoorsed häired. Osad ajukoorelt algavad motoorsed aksonid on ühenduses väikeajusse minevate tuumadega või keha somatosensoorsete tuumadega medullas ning mõlemal juhul esinevad need ühendused tihti selgroonärvi minevate aksonite kõrvalharudena.
Motoorsete ajukoore osade väike vigastus põhjustab kiiresti mööduvat nõrkust. Suurema vigastusega, mis ulatub premotoorsetele aladele võib põhjustada jäädavat nõrkust ja spastilisust. Nende probleemide põhjuseks võib olla retikulaarse formatsiooni mõju kaotus lihastele.
M1 stimulatsioon ei tekita alati samu asendeid läbi mitme tunni kestva vaatluse korral. Kui rottidel lõigati läbi näonärv hakkasid nad algselt vurrude liigutamist põhjustava ajukoore stimuleerimise ajal esijäset või silmalihaseid liigutama, mis võis olla naaberalade vaheliste ühenduste põhjustatu. Sellised naabritevahelised ühendused ulatuvad kuni 2 millimeetri kaugusele.