Tsütokroom oksidaasi mustrid ajukoorel ja taalamuses

Tsütokroom oksidaasi (pildil võrdlus rakumembraaniga koos kõigi alavalkudega) ehk lühidalt CO värvimisel tähistatakse ära mitokondrites need energia tootmises vajalikud valgud, mille järgi võib seejärel visuaalselt näha viimaste päevade aktiivsemaid piirkondi energiakulu järgi. Suurenev raku energiakulu suurendab CO sünteesi. Seda valku võib lisaks neuronitele värvida igas mitokondritega rakus.
Tavaliselt on ajukoorel tuvastatavad väikesed ühtlased laigud või hägused ribad. Midagi arusaadavat leidsin ainult visuaalsel ja somatosensoorsel korteksil ning somatosensoorsel taalamusel. Võimalik, et ka ajutüve somatosensoorsed tuumad sisaldavad umbes tuttavate järjestusega kehakaarti kuid CO uuringute probleemiks on piltide vähesus ning enamasti analüüsitakse automaatselt arvutiga CO keskmine hulk mitte nende laikude asetusi.
Visuaalsel korteksil saab CO värvimisega eri kihtidel erinevaid tulemusi saada. Ülemisel V1 pildil on värvitud 2. ja 3. ajukoore kiht, kus värvuvad eraldiasuvad laigud kuid rohkem allpool oleval pildil (allikas) on värvitud vasaku ja parema poolkera V1 4. kiht, mis saab signaale vaheldumisi ühelt ja teiselt silmalt. Normaalse nägemisega ei värvu need selgelt, kuid pruunika pildi korral põhjustas triibulisust ühest silmast pimedaks tegemine, mille tagajärjel väheneb nädalate või kuudega vajadus ühe silma signaalide peale energiat kulutada ning CO värvumine nõrgeneb.
Pildi a, b ja c osas kasutati normaalse nägemisega isendit ning all reas oli tegemist ühest silmast pimeda katseloomaga. A osas on näha 3. ja kõrgemate kihtide sees olevad laigud, b osas on ühe silma alad kuid värvimiseks kasutati märgistusainet, mida saab eelnevalt süstida võrkkesta ning mis liigub edasi signaalide sihtkohta. Autorite meelest sobivad laigumustrid korrapäraselt kokku ühe silma aladega. D, e ja f reas muutusid ühele silmale vastavad alad kaootilisemaks.

Laiema ala CO värvimisel tekivad pildil nähtavad probleemid lõikude paksuse säilitamise, rebendite ja ajukoore tasaseks saamisega, kuid siiski säilisid V2'le omased ribad. Teiste tumedamate aladena värvus liikumise tajuks vajalik MT ja auditoorne korteks.
Visuaalsete alade puhul paistab CO laikude puhul eelistatult ühendusi teiste CO laikude rakkudega ning nendevahelised rakud on omakorda eelistatult teiste CO vaesemate rakkudega ühendatud.
MT sees on omavahel eelistatud ühendused teiste sama sagedusega töötavate aladega ning sama suunalise liikumise korral reageerivad rakud kalduvad lähestikku olema.
MT puhul reageerivad ajukoores vertikaalseltkihte läbivad piirkonnad kitsalt ühesuunalisele liikumisele ning 0,4-0,5 millimeetriste mõõtudega korduvad alad vahendavad 180 kraadiste (allikas) ulatustega liikumist. Selliste 0,5 mm alade sees eelistasid naaberalad reageerida veidi erineva suunaga liikumiste korral kuid teise sellise 0,5 mm alale sattumisel võis leida 180 kraadiseid pöördeid eelistatud suuna osas.
Auditoorsel korteksil on üldiselt ühendusi teiste sarnasele helisagedusele tundlike aladega. Primaarsel auditoorsel korteksil paistab 4-5 selgemat riba.
Temporaalsagara alaosas leidub 0,4 mm alasid, mis reageerivad valikuliselt sarnaste objektide nägemisel.
Inimese kõnes osaleval korteksil paistavad kolumnid vasakul poolkeral 20% kaugemal asuvana.
Motoorsel korteksil on ~0,2 mm alad, mis tekitavad kindlasuunalist liikumist ja prefrontaalsel korteksil värvuvad ~0,5-0,7 mm alad.
Kõige selgemini värvub CO'ga somatosensoorsel korteksil vurrude ala (barrel cortex) ning tavaliselt on teistele kehaosadele vastavad alad hägusemad. Orava kehaosad lugedes kellaosuti suunas alates tagajäsemest (hindlimb): esijäse, nina piirkonna alaosa (lower muzzle), nina piirkonna ülaosa (upper muzzle) ja vurrud. Iga laik vurrude alal tähistab omaette seisvat ümarat struktuuri nagu näiteks suur karv. Somatosensoorsete aladega ühenduses oleval taalamusel asuvad need struktuurid sarnase mustriga.
Üksikjuhtudel on ajukoorel leitud kehaosaga sarnaseid värvumisi. CO puhul võis näha ühele mutiliigile omase kombitsalaadsete harudega nina 11 haru esinemist ajukoorel 11 tumeda ribana. Primaatidel on vähemalt müeliini värvimisega leitud igale sõrmele eraldi tume riba ajukoorel, mis on eraldatud heledamate aladega.

Võrdlus vurrude asetusega nahal ja nende esindusest ajus.


Näiteid kolme isendi liikumistaju alast. Alumise rea illustratsioonid on ülafotoga samas mõõtkavas. STS tähistab ülemist temporaalsagara vagu. Mõõtkava triip on 5 mm. Täht MT ülaosas tähistab vaatevälja keskosa ja nooled tähistavad alasid, mis kalduvad MT ümber eraldiseisva poolringina värvuma.

Kehakaardi moodi piirkond värvub ka taalamuse ventroposterioorsel (VP) tuumal. VPL saab signaale kaelast alla jäävatelt aladelt ja VPM saab signaale pea ja siseorganite piirkonnalt.
Taalamuse kehakaart paistis järjepideva poolele kehale vastava alana, mis oli taalamuses kokku volditud või kortsutatud. Kui taalamuses asus pea poolkerade vahe suunas, siis ajukoores on pea piirkond aju välisküljel ning jalad on poolkerade vahe lähedal. Ka VP ise paistis CO järgi kokkuvolditud struktuurina. VPM sees paistab rakutihedaid vardalaadseid piirkondi, mille otsad on kukla-otsmiku suunas ja iga selline "varras" vastab ühele pea piirkonnale. VPL sees on need vardad vähem selged.

Kokkuvõtlik illustratsioon põhiliste kehaosade läbipõimunud asetsusest vasaku poolkera taalamuses koos vabamalt joonistatud joonistega. Suuremad kaks vagu paistsid VPM ja VPL piiril ning esijäseme ja tagajäseme vahelisel piiril. Sarnast üldist järjekorda on imetajatelt tavaliselt leitud.
Nende kaartide koostamisel saadi 3 üldnarkoosis isendiga 192 korda seostada taalamuse elektrilise aktiivsuse mõõtmise ja keha pintsliga silitamisega.
Näole vastav ala paistis ülejäänud peaga võrreldes mediaalsemas suunas sarnaselt F joonisega. Huuled asusid selles allpool ja ülemine nägu kõrgemal. Sõrmede jaotuses oli selgemaks korrapäraks põidla asumine kõige mediaalsemalt ja väikse sõrme asumine kõige lateraalsemalt.
Täiesti eralduasuvaid CO alasid VPM või VPL sees ei paistnud kuigi all paistvates viiludes võis paista mittevärvunud vaheseinu aga VPM ja VPL endi vahel paistis selline mittevärvunud piirkond.
Näide mõõtkavast ja elektroodide radadest. Tumedamates alades värvus CO.
Ühendused VP tuumade ja ajukoore vahel on vähem selgete ühendustega. Süstides värvi sekundaarsesse somatosensoorsesse korteksisse, värvusid rohkem CO'd vähem sisaldavad "vaheseinad" tumedamate CO alade vahel. Taalamuse CO vaestel piirkondadel paistab palju ühendusi ajukoore pealmiste kihtidega ning need võivad seal ulatuda väga erinevate funktsioonidega ajukoore aladele.

Eelnev keha asetus taalamusel on ette arvatav. Värvimisuuringus paistis, et taalamuse mediaalsed alad kalduvad otsmiku suuna oleva ajukoorega ühenduses olema (frontaalsagar on ühenduses põhiliselt dorsomediaalse taalamusega). Taalamuse mediaalne ja lateraalne osa kaldusid olema ühenduses vastavalt lateraalse mediaalse ajukoorega, mis võib selgitada 180 kraadist erinevust taalamusel ja ajukoorel oleva keha kaardi vahel.