Ülevaateartikkel vähemalt neljast ehmatusreaktsioonist. Esimene on võitle või põgene tüüpi energiline aktiivne seisund. Kangestumine on rohkem peitev reaktsioon kus peatutakse liikumise pealt, püsitakse samas asendis ning võitlus- ja põgenemiskatsed on esialgu pausil. Kui põgenemine ja vastuhakk on lootusetumad siis viimase kaitsereaktsioonina on kaks erinevat kokku kukkumise variatsiooni. Toonilise immobiilsuse ajal on loom kange ning võib paista koolnukangestuses. Kokku kukkunud immobiilsuse ajal võib loom minestada ja samuti surnud paista. Konkreetse ehmatusreaktsiooni määrab millised aju ja ajutüve osad on hetkel aktiivsed või inaktiivsed. Olulisemad alad neist on amügdala, periakveduktaalne hall mass (PAG), hüpotaalamus, sümpateetilised tuumad, vagaalnärvi tuum ja ajutüves lihaste üldaktiivsust kontrollivad alad.
Üldillustratsioon erinevatest osadest stressireaktsioonides osalevatest aladest. Ülemine kast tähistab lihtsustatult aju mis tuvastab kas ja milline on oht. Värvilised jooned ja täpid tähistavad vastavas seisundis aktiveeruvaid alasid. DMN on vagaalnärvi tuum mis aeglustab südant ning vähendab sümpateetilise närvisüsteemi reaktsioone. LPAG on lateraalne PAG. VLPAG on ventrolateraalne PAG. Need kaks PAG ala on omavahel vastupidise toimega lihaste aktiivsusele kuid mõlemad on valu vähendava toimega. 1. pilt illustreerib kergemat rahutumat seisundit mis aktiveerib hüpotaalamust ning aktiveerib alasid mis stimuleerivad südant, lihaseid, adrenaliininäärmete tööd ja kitsendab soolestiku veresooni. 2. Põgene-või-võitle seisundis aktiveerub lisaks hüpotaalamusele lateraalne PAG mis stimuleerib lihaseid täiendavalt, stimuleerib ajuripatsi kaudu stressihormooni ACTH eritumist mis stimuleerib täiendavalt adrenaliininäärmete hormoonide eritumist ning vähendab valu opioidideta. 3. Kangestumisel aktiveeruvad samad alad mis eelmisega aga lisaks ventrolateraalne PAG mis aeglustab südant DMN vahendusel, lõdvestab skeletilihaseid ja vähendab PAG'st opioidide eritamisega valutundlikkust. 4. Erinevad surma laadset välimusega immobiilsuse vormide korral ei ole hüpotaalamus ega LPAG aktiivne. Selles seisundis summutab ventrolateraalne PAG südame tegevust, lihaste tööd ja vähendab valutaju.
Kokku kukkunud immobiilsus väljendub inimestel aeglase pulsi ja madala lihastoonusega mis tekitab minestamisele või selle lähedal olekule omaseid sümptomeid. See nõrkushoog võib osaliselt olla põhjustatud ehmatusega kaasnenud aju verepuuduse tõttu (südame töö on vagaalnärviga inhibeeritud) mis häirib teadvust ja teeb lihaseid nõrgemaks.
Hüpotaalamuse dorsaalsem osa aktiveerib stressi ajal sümpateetilisi reaktsioone panustades suu kuivusele ja kõigi lihaste toonuse tõusule sh südame kiirenemisele, hingamise kiirenemisele, hääletooni kõrgenemisele ja jäigemale asendile.
Võitle-või-põgene tüüpi reaktsioonid on kontrollitud rohkem amügdala signaalidest LPAG'le mis põhjustavad võitlevaid või põgenevaid käitumisi sh jooksmist, ründamist, agressiivsust, kaevumist, urisemist ja ulgumist. LPAG signaalid lähevad edasi ponsi ja medulla premotoorsetele aladele mis reguleerivad üldist lihasaktiivsust. Valu vähedavad LPAG rakud potentsiaalselt noradrenaliini eritamisega selgroonärvi sensoorsetele neuronitele. Posttraumaatilise stressiga isikutes on võitlus-põgenemisreaktsioonid kergemini tekkivad ja nende ajus on sellistes olukordades tõenäolisem et otsmiku- ja kuklasagar on koos taalamusega vähem aktiivsed kuid keha sisetajusid saav insula ja amügdala on aktiivsemad. Amügdala omakorda võib stimuleerida PAG'd ja hüpotaalamust.
Kangestumine on tavaline kiskjate ja teiste ohtude märkamisel. Paigal olles oldakse raskemini märgatav kuid loomad püsivad tähelepanelikud ja on valmis võitlema või põgenema sõltuvalt valikuvõimalustest. Looduses elavad närilised võivad üle 60 minuti valvsalt paigal seista (vaatleja ise loobus pärast 60 minuti täitumist oma tegevusest). Inimeste puhul võib kangestumine koos pulsi langusega esineda ka vigastusi näitavate piltide vaatamisel. VLPAG inhibeerib LPAG tööd ja blokeerib liikuvust kuigi häälitsused on vähem summutatud ja hüpotaalamusest tulevad lihastoonust tõstvad signaalid toimivad edasi. Hingamine püsib selles seisundis kiirena. Pulss võib langeda kuid võib ka mitte langeda kuna süda saab korraga stimuleerivaid signaale ja südant aeglustavaid signaale. Kui pulss langes kuid loom otsustas liigutama hakata ohu tõttu siis vagaalnärv lõpetab südame aeglustamise.
Laboris tekitatakse sellist seisundit looma pikali hoidmisel kuni ta lõpetab liigutamise. Selles immobiilsuses osalevad alad paistavad väljaspool aju (piisab selgroonärvi ja ajutüve osadest). Tervetes loomades on selles seisundis amügdala mitteaktiivne.
VLPAG saab signaale sensoorsetelt närvidelt (sügavamalt keha seest tulevad signaalid võivad suurema rolliga olla), NTS tuumalt ja võimalik et see immobiilsus algab kui sensoorsete signaalide hulk saavutab mingi piisava taseme (näiteks kiskja hammaste vahel).
Toonilise immobiilsuse ajal väheneb sümpateetiline aktiivsus kuid parasümpateetiline närvisüsteem aktiveerub ja võib põhjustada läbi DMN aeglast pulssi, potentsiaalselt eluohtlikke rütmihäireid, kehatemperatuuri langust, vähem hingamist ja vähem roojamist. Madal sümpateetiline aktiivsus samaaegselt liigse parasümpateetilise aktiivsusega võib olla surmav. Koeras võib väike osa südant reguleerivatest vagaalnärvikiududest põhjustada suurt pulsi langust ja isegi südame peatumist. Inimeste puhul on seda seisundit kõige sagedamini kirjeldatud vägistamisohvrite hulgas ning vähemal määral füüsiliste kallaletungide läbi elanute hulgas ning lahingutes ja auto- või lennuõnnetustes olnutel. Tavaliselt on selles dissotsiatsioonis seisundis keha tuim ning ümbrus vähem reaalsena paistev. Liigutused ja häälitsused võivad tunduda blokeeritud ning on üldine vangistav tunne.
Osade tajumuutuste põhjusena kahtlustatakse kappa opioidi retseptori agonisti dünorfiini mis põhjustab häireid ruumi ja ajatajus, enesest eraldumise tunnet ning reaalsuse kaugenemist. Võimalik et vähene südame töö võib aju tööd piisavalt segada et sarnaseid sümptomeid põhjustada. Mõned autorid on pakkunud et katatoonia võib olla seotud toonilise immobiilsusega.
Dissotsiatiivse posttraumaatilise stressiga patsientidel on leitud hüperaktiivsust mediaalses prefrontaalses korteksis ja anterioorses singulaatkorteksis ning vähest aktiivsust amügdalas (eelmainitud frontaalsagara osad inhibeerivad amügdala tööd). Nende alade aktiivsuse osas on sellised patsiendid vastupidise ajuaktiivsusega kui need kelle postraumaatiline stress väljendub paanika- või raevuhoogudega. Dissotsiatiivse posttraumaatilise stressiga isikutes olid oimusagarad aktiivsemad.
Minestamine on immobiilsuse vorm kus kukutakse lõdvalt kokku ja jäsemetes pole jäikust. Osadel liikidel (opossumid, koolibriid ja jänesed) esineb nende kinni püüdmisel tõenäolisemalt minestamine kui tooniline immobiilsus. Püstine asend teeb inimesed vastuvõtlikumaks minestuste suhtes. Minestamine võib toimuda ka lamades kuid kindlamalt esineb see püsti või istuli olles. Sarnaselt toonilise immobiilsusega põhjustab DMN südame aeglustumist või isegi selle peatumist misjärel aju ei saa piisavalt verd teadvusel püsimiseks. Aju saab sellisel juhul vähem verd kui toonilise immobiilsuse korral ning verevoolu puudulikkus närvisüsteemis lõdvestab lihased. Sõltuvalt kui palju verevool on häiritud on teadvus kergelt häiritud kuni täiesti kadunud.
Liikumatu immobiilsus (quiescent immobility) võib esineda vigastuste, kurnatuse tugeva mõõdapääsmatu valu ja osade kaotuste korral mis sarnaneb teiste VLPAG vahendatud immobiilsuste vormidega aga mis esineb kui loom pääseb suurest stressi allikast turvalisemasse keskkonda puhkama ja taastuma. Selles seisundis peatuvad spontaansed liigutused kuid ebamugavustest liigutakse ikka eemale. Närilised on vaiksed, hüporeaktiivsed, madala vererõhu ja pulsiga. Võimalik et inimestel esineb see seisund valusamate vigastuste ajal kui vaikselt minimaalselt liikudes oodatakse paranemist.
No comments:
Post a Comment