29 September 2009

Temporaal- e. oimusagar


Oimusagar on kuulmiseks ja pikemaajaliste mälestuste moodustamiseks vajalik ajuosa. See tegeleb õppimise ja seostamisega rohkem, kui ükski teine sagar ning on selles osas hästi tuntud. Näiteks on see vajalik faktide, sündmuste, numbrite, objektide, asukohtade, seoste, nägude ja sõnavara õppimiseks. Hippokampus ise asub temporaalsagara aju keskosa poolel asuvas koores ning paistab minevikumälestuste moodustamises tegelevana.
See piirkond tõmbas suuremat tähelepanu, kui see eemaldati Henry Molaison'il (H.M. seal peatükis) mõlemast oimusagarast tugeva epilepsia ärahoidmiseks. Selle tagajärjel kadus tal esmajoones võime operatsioonijärgseid sündmusi ja hiljutisemat operatsioonieelset minevikku mäletada, kuigi oskused ja lühimälu ise säilisid. Kaugema mineviku mälestused säilisid paremini, kui operatsioonile eelnevad hiljutisemad mälestused. Ta sai uusi oskuseid juurde õppida, kuid ei mäletanud tagantjärele nende õppimist. Kuna oli ilmne, kui halvasti hippokampuse eemaldus mõjub, hoiatati teisi arste, et seda rajooni teistel ei kahjustataks. Tal säilis 2 cm atrofeerunud jääk hippokampusest ning teiste samalaadsete juhtumite vähesuse tõttu ei saa väga kindlalt öelda, et hippokampuseta oleks õppimisvõime just selline.

Hippokampusele kannab signaale entorinaalne korteks. Lihtsustatult liiguvad selles ajukoore pealmiste kihtide kaudu sisendinfo hippokampusesse ja väljund liigub entorinaalse koore sügavamate kihtide kaudu. Seda mööda liiguvad signaalid paralleelselt paljudest eri piirkondadest. Näiteks mediaalne hippokampus saab ruumilist infot kukla- ja parietaalsagaralt ning lateraalne vahendab lõhna, frontaalsagara, insula, amügdala ja somatosensoorset infot kuid kokku on vähemalt kümneid spetsiifilisi paralleelselt eri signaale kandvaid entorinaalseid piirkondi.

Kukla ja parietaalsagara lähedal oleva superioorse temporaalse vao juures olevad rakud reageerivad reesusahvil suunast sõltuvalt liikumise peale. Samuti osaleb temporaalsagar sügavustajus.

Temporaalsagar on epilepsiate üks tavalisemaid allikaid. Tugevuselt varieeruvad need vaevutuntavast teadvust kaotavani. Tugevama vormi puhul levib see üle aju. Leebetel juhtudel tekitab see deja vu või jamais vu (ümbrus on väga võõras) tunnet. Vahel tulevad teatud mälestused meelde või kaob mälu üldse ära. Laialdasemal levikul kutsub sensoorseid elamusi esile. Lähedamad sensoorsed alad aktiveeruvad tõenäolisemalt algusfaasis st. tekivad lõhna, maitse ja helitajud, mille sensoorsed alad jäävad vähemalt osaliselt oimusagarale. Tugevamal juhul esineb ka visuaalse ja somatosensoorse ala aktiveerumist.

Agnoosia tähendab võimetust teatud asju tuvastada/nimetada, seostada või ka lihtsalt teadmatust ning mitmed selle vormid kaasnevad oimusagara kahjustusega, kuigi need võivad juba sündides olemas olla pärilikkuse tõttu. Prosopagnoosia puhul ei suudeta inimesi näo järgi tuvastada. Auditoorse agnoosiaga ei suudeta heli seostada, näiteks tekitajaga, linguistlise auditoorse agnoosia puhul ei suudeta kuuldud sõnadest aru saada, amuusia puhul jääb muusika segaseks müraks, mis ei jää meelde. Visuaalse agnoosiaga ei suudeta nähtut tuvastada.

Oimusagar sisaldab osaliselt ühte vestluseks vajalikku piirkonda, mis on dominantne tavaliselt vasakul ajupoolel. Wernicke ala asub osaliselt auditoorses korteksis ja parietaalsagaral ning on vajalik kõnest aru saamisel ja sõnade valikul. Broca ala, mis asub frontaalsagara motoorsel korteksil, on põhiliselt kõnelemiseks vajalik ja arusaamisega tegeleb see vähem. Need piirkonnad ei ole kõigil inimestel tuvastatavad. Ajuoperatsiooni ajal oimusagara stimuleerimisel kaob üldiselt Wernicke ala stimuleerimisel võime asju nimetada (anosmia), aga eri inimestel on individuaalsed alad seal sagaras, mille funktsioneerimine võimaldab nähtut tuvastada. Mittedominantse külje vastaval manipuleerimisel võib kannatada võime muusikat ja teiste emotsioone ära tunda.
Afaasia tähendab probleeme kõnevõimes sh. mõistmises ja rääkimises. Broca afaasia puhul, mis tekib selle piirkonna kahjustamisel, on rääkimine raske ja sõnade vahel on tihti pausid ning vahel tuleb ette raskusi teiste jutu mõistmisel. Wernicke afaasia puhul mittedominantsel küljel tekivad raskused jutu rütmi ja emotsioonide mõistmisel. Dominantsel küljel oleva Wernicke ala kahjustumisel saab rütmist jms. aru, kuid sõnade valik on kaootiline mistõttu jutust ei saa aru. Ka lugemisel ja kuulamisel jääb nende jaoks jutt segaseks.

Primaarne auditoorne koor on vajalik helide kogemiseks. See saab signaale taalamuse mediaalsest genikulaatsest tuumast. Kuulmise taastamiseks pole sellesse piirkonda otseselt juhtmeid pandud. Kõige invasiivsemad operatsioonid paigaldavad juhtmeid sisekõrvas olevasse teosse.

Aktiivsus seal ei ole nii selgesti kaardistatud, kui kuklasagaras. Eri sagedused muudavad veidi erinevate piirkondade aktiivsust ja autor arvas, et keskmine toonide kaart peaks inimestel leitav olema, kuid samas uuringus saadi 9 katsealusega väga erinevaid tulemusi, kui võrreldi eri toonide peale aktiveeruvaid osasid. Aktiivsust võivad mõjutada tähelepanu, heli asukoht, kõrvavalik heli jaoks ja fMRI skänneri müra. Ajukoorele eelnenud närvisüsteemi osad jõuavad mõjutada kuigipalju, mis kohale jõudvat. Omalt poolt pakuks, et neurotransmitterid võivad ka mõjutada kuulmist, sest noradrenaliini tagasivõtu inhibiitor võimendas bassi. Samas noradrenaliini alandaja, mis on veel kaltsiumikanali blokeerija, vähendab seda ja tekitab üldist kuulmise nõrgenemist/kaugenemist.

Retseptorid. Entorhinaalkorteks, mille kaudu hippokampus saab signaale, sisaldab AMPA retseptoreid 200-500 fmol/mg, kainaadi retseptoreid 500-1500 fmol/mg ja NMDA retseptoreid 1000-3700 fmol/mg kohta. Auditoorsetel aladel oli nikotiinsete retseptorite tihedus nullilähedane, muskariinset M2 oli 300-400 fmol/mg ja kainaadi omasid oli 1000-1500 fmol/mg. GABA A retseptorid vähemalt on olemas ning kõrges koguses suudavad GABA agonistid mäluauke tekitada. D1 ja D2 retseptorid osalevad seal samuti õppimises.

No comments: