Nägemises osalevad alad

Kokkuvõttev sissejuhatus

Visuaalne info alustab närvisüsteemis liikumist silma võrkkestast, jõuab nägemisnärviga taalamuse lateraalsesse genikulaattuuma ja sealt edasi kuklasagara primaarsele visuaalsele korteksile (V1). Sealt liiguvad signaalid peamiselt parietaalsagarale ja oimusagarale. Esimene osaleb asukohtade tajus ja teine liikumise tajus (MT ala) ning nähtu tuvastamises ja mäletamises. Lisaks on otseseid ühendusi otsmikusagaraga, mis omab vaateväljas oleva tuvastamisel parietaalsagaraga sarnast rolli.
Kui kuklasagar kahjustub tekib vaatevälja pime või halvasti tajutav piirkond, kuid pimenägemise korral võib säilida võime selles pimedas alas asjade asukohti ning liikumist tajuda.

Neglect'i puhul ei suudeta tajuda vaateväljas asuvaid objekte. See tekib tavaliselt parema poolkera kahjustusel ning raskendab vasakul pool vaateväljas oleva taju ning järgneb parietaalsagara või otsmikusagara kahjustusele.
Otsmikusagaral asuvad lisaks frontaalsed silmaväljad, mis lasevad silmi tahte järgi liigutada ning mis osalevad sakaadides (kiired silmaliigutused). Parietaalsagara ja kuklasagara silmaväljad (näiteks LIP nende kahe piiri läheduses) reguleerivad reflekslikke silmaliigutusi tähelepanu tõmmanud objektile. Neid automaatseid silmaliigutusi kontrollib veel ajutüves asuv superior colliculus, millel kohtuvad erinevate ajukoore alade signaalid üksteisega kohakuti asetsevatel kihtidel ning nende sügavamates osades asuvad motoorsed neuronid, mis põhjustavad silmade ja kaela liigutamist heli või huvitavama vaatevälja sattunud objekti suunas.

Silmaväljad


Silmade sakaadseid liigutusi kontrollivad ajukoore alad kuklasagarast prefrontaalse korteksini. Frontaalsed silma väljad (pildil frontal eye fields-FEF), mis asuvad umbes premotoorsel korteksil või sellest otsmiku pool, viivad läbi tahtele alluvaid sakaade, parietaalsagara silmaväljad reflekslikke sakaade, suplementaarsed silmaväljad vajalike lihaste valmistumist ja dorsolateraalne prefrontaalne korteks sakaadide inhibeerimist ning nende ette ennustamist.
Horisontaalseid liigutusi kontrollivad frontaalsed silmaväljad signaalide saatmisega ponsis asuvasse PPRF (ParaPontine Reticular Formation) tuuma. Vasakule vaatamisel on aktiivsem paremal poolkeral asuv FEF ning vastupidi paremale vaatamisel. Mõlemad FEF alad saadavad signaale ajutüves vastasküljlel asuvale PPRF'le. PPRF saadab 4. kraniaalnärvile signaale, mis põhjustavad silmade pöördumist samal kehapoolel külje suunas ning lisaks aktiveerib 3. kraniaalnärvi tuuma, mis pöörab teist silma samas suunas ninapoolseid lihaseid kontrollides.
Kui ühe poolkera FEF on piisavalt kahjustatud ei suudeta enam selle poolt kontrollitud suunas vaadata. Näiteks parempoolse FEF kahjustusel jäävad silmad paremale poole vaatama. Silmad suudavad seejuures samasse kohta koos edasi vaadata, mistõttu ei teki topeltnägemist.
Suurema kahjustuse korral võivad paljud motoorsed alad koos FEF'ga kahjustuda ning sellisel juhul tekib lisaks ühe kehapoole nõrkusele või halvatusele silmade pöördumine terves suunas, mis on selgemalt näha koomapatsientidel. Teadvusele tulles suudetakse tavaliselt silmi lõpuks ka kahjustatud külje suunas liigutama hakata.

Nelikkünkad


Ajutüve vaatamisel kukla poolt paistab selle ülaosas keskaju küljel 4 kühmu, milles kohtuvad visuaalsed, auditoorsed, somatosensoorsed ja motoorsed signaalid erinevalt ajukoore aladelt ja ka kraniaalnärvidest ja selgroonärvist. Ülemised künkad (superior colliculus- SC) vahendavad osaliselt silmadest tulnud signaale ja alumised (inferior colliculus- IC) kõrvadest tulnud infot. Koos nimetatakse neid künkaid tektumiks. Nende pealmised kihid sisaldavad spetsiifilisemalt ühte tüüpi sensoorseid signaale vastu võtvaid alasid (nägemine ja kuulmine), kuid sügavamal sees asuvad tuumad omavad erinevamaid signaale vahendavaid alasid. Nende funktsioonide alla jäävad refleksiklikud silmade ja pea liigutused tähelepanuobjekti suunas vastavalt silmadest või kõrvadest tulnud info järgi. Nahkhiirtel paistab ka SC auditoorse info saajana ning nägemise või kuulmise kahjustumise hakkavad teised sensoorsed signaalid nende küngaste pealmiste kihtidega ühendusi looma.


SC on imetajatel vajalik silmade liigutamiseks olles ühenduses teiste samuti silmaliigutusteks vajalike piirkondadega. Selle pealmised kihid saavad otseseid signaale silma võrkkestalt ning saadavad signaale taalamuse visuaalsetele aladele ja taalamuse ning keskaju vahele jäävale pretektumile, mis kontrollib pupilli suurust. Lisaks saadavad pealmised kihid signaale sügavamatele SC kihtidele, mis on motoorse rolliga saades signaale auditoorsetelt ja somatosensoorsetelt aladelt ning veel basaalganglialt ja cerebellumilt. Sügavad kihid saavad signaale ka motoorsetelt koorealadelt ja pealmised kihid visuaalsetelt koorealadelt ning saadavad neid edasi ajutüves olevatele silmaliigutusi kontrollivatele aladele ja pea pööramist kontrollivatele selgroonärvi ja medulla retikulaarse formatsiooni rakkudele.

Kajalokalisatsiooni kasutavate nahkhiirte SC neuronid tekitasid ultraheli kuulmisel sarnast aktiivsust IC rakkudega.
Infrapuna tajuvate madude SC's asub pealmise nähtule reageeriva kihi all soojuse tajul aktiveeruvate rakkude kiht.

SC's olevad erinevad sensoorsed kaardid asuvad üksteise peal ja kuigi silmadest tulev info jõuab sünnist alates korrapäraselt SC'le, ei ole esialgu välja arenenud selle sügavamates kihtides olev auditoorsete signaalide kaart, mille rakud hakkavad aja jooksul (30 päevaga) järjest täpsemalt reageerima heli asukohast sõltuvalt.
Kassidel paistis SC stimuleerimisel, et SC ülemine pool (kirjas oli anterioorne ja ma pole kindel mis suunda see keskajus tähistab) kontrollib vaateväljast kuni 12-15 kraadi kõrvale kalduvatele aladele vaatamist ning alumine pool vaatevälja äärealade vaatamist.
SC sügavamas osas paistab motoorne ala, millel on esindatud vaatevälja keskpunkti ja tähelepanu saanud piirkond.
Kui SC eemaldati kadusid silmaliigutused kukla- ja parietaalsagara stimulatsioonil, kuid neid esines frontaalsagara silmi kontrolliva ala stimulatsioonil.
SC stimuleerimisel sai tekitada sakaade. Nende esilekutsumiseks vajalik voolu hulk oli väiksem sügavamates kihtides ning sarnaselt loomulike sakaadidega oli nende maksimaalne kiirus 300 kraadi sekundi jooksul ning korraga kuni 30 kraadi.
Rottidel põhjustas noorelt pimedaks tegemine somatosensoorsete ühenduste hulga tõusu SC pealmistes kihtides.
SC stimuleerimisel aktiveeruvad kuklapoolse parietaalsagara rakud (täpsemini lateraalse intraparietaalse ala rakud, mis on parietaalsagaral sakaade kontrollivaks alaks) ja mõlemal piirkonnal paistab visuaalseid retseptsiivvälju.

Pulvinari ja SC vahendatud visuaalse info voolu pole primaatidel palju uuritud, kuid see paistab olemas olevana. See rada on lisandiks rohkem uuritud nägemisnärvi-lateraalne genikulaattuum-kuklasagar rajale. Selles uuringus kontrolliti pulvinari ja SC mõju oimusagara liikumist tajuvale keskmisele osale (MT). Kahepoolseid ühendusi leiti järjest ajukoore, pulvinari ja SC vahel ning pulvinar paistis tähtsa vahenduskohana.

Pimenägemisel (blindsight) on primaarne visuaalne korteks kahjustatud, kuid vaatamata pimedatele laikudele vaateväljal või kogu vaatevälja pimedaks minemisele suudetakse tajuda pimedatel aladel olevaid objekte.
Pimenägemiseks vajalikeks kohtadeks on peetud pulvinari ja SC'd, kuid kindlamalt vajalikuks osaks on lateraalne genikulaattuum, mille kahjustamine teeb pimenägemisega loomi täiesti pimedaks.

Tasakaalus osalevad alad

Keskkõrvas olevad tasakaalus osalevad 3 poolringkanalit ja otoliitorganid (tõlkes kõrvakivi organid) utricle ja saccule (mõik/utriikul ja kotike) sisaldavad sarnaselt kuulmiseks vajalikule teole geeljat vedelikku, mille liikumine mõjutab selles olevaid karvarakke ja need omakorda põhjustavad neuronite aktiveerumist.

Otoliitorganites olevad kaltsiumkarbonaadi kristallid osalevad gravitatsiooni ja inertsi muutuse tuvastajana liigutades geeli kiiruse muutuse või pea kallutamise ajal.

Poolringkanalid on üheks põhjuseks pöörlemise peatamisel tekkinud pearinglustunde tekkele. Pöörlemise lõppemisel jätkab nendes olev vedelik inertsi tõttu oma liikumist, mis kallutab karvrakke pöörlemise ajal olevast vastupidises suunas. See tekitab lühiajalise tunde, et peatumisel on hakatud vastassuunas liikuma. Lisasümptomina tekib silmade hüplik liikumine (nüstagmus).


Vestibulaarnärvid on otseses ühenduses selgroonärvi motoorsete aladega ning selle kahjustusel vajub inimene kahjustatud närviga külje suunas. Põhjusena võib-olla tervel küljel asuvate sirutamises osalevate lihaste suurem aktiivsus.
Pöörlemisel aktiveeruvad tugevamalt pöörlemissuunast vastaspoolele jäänud poolringkanalid ja suurem aktiivsus põhjustab tavaliselt ka selle kehapoole lihaste aktiivsuse tõusu. Näiteks vasakule poole pööreldes aktiveerub rohkem parempoolsed tasakaaluorganid ja peatumisel saavad aktiivsemaks vasakpoolses kõrvas algavad närvid. Tekib nüstagmus mille kiiremad liigutused on vastassuunas pöörlemise suunaga. Need tõmblused võivad pöörlemise peatumisel nähtu häguseks ja hüplikuks teha. Klipp.

Tasakaalutaju saab moonutada nahale paigutatud elektroodidega. Galvaanilise vestibulaarse stimulitsioon (galvanic vestibular stimulation) võib põhjustada pöörlemis- ja kiirendustunnet ning keha kaldumist kindlas suunas. Otoliitorganite ja poolringkanalite funktsioonid on mõjutatavad ning kasutatav elektriline tegevus ei põhjusta tugevaid tajusid nahal.
Näiteid (1, 2, 3). Kolmandas näites on selgemini näha stimulatsiooniks sobivad piirkonnad.
Ühes uuringus kasutati mõlema kõrva juures samaaegselt 1-2 milliamprist voolu. Katsealused lamasid alusel mida sai pöörlema panna. Kui stimulatsioon kattus pöörlemisega tunti suuremat pöörlemist ja kui stimulatsioon ja pöörlemine ei kattunud tunti vähem pöörlemist.

Esimene kirjeldus elektri sellisest mõjust paistab 1790. aastast, kui Alessandro Volta (sõna volt on tema järgi nime saanud) ühendas algelise patarei oma kõrvade külge. Ta kirjeldas kogemuse juures peasisese plahvatuse tunnet, pöörlemist ja keemise häält. Kasutatud pinge võis olla 30 volti. 1820 kirjeldas Johannes Purkinje (Purkinje rakkude avastaja) oma lõputöös pead läbiva elektri tasakaalu häirivat mõju.
Tavaliselt piirdutakse sellistes katsetes 0,5-1 milliamprise ja kuni 6 voldise stimulatsiooniga ning stimuleeritakse kõrvadest allapoole jäävat ala. Stimulatsiooniga kaasneb üldiselt keha kaldumine stimuleeritud külje suunas.
Tasakaaluelundites olevatel neuronitel on puhkeolekus kindel rütm (reesusahvidel ~100 hZ) ning see kiireneb või aeglustub sõltuvalt kiirenduse suunast ja tugevusest. Poolringkanalite aktiivsus võib loomadel muutuda 2 hZ võrra iga kraadi võrra pöördumisel sekundis ja otoliitorganid muudavad sagedust 33 hZ võrra iga 1 gravitatsioonilise kiirenduse tajul.
Signaalid jõuavad silmi kontrollivate tuumadeni, selgroonärvi, cerebellumile, taalamusele ja ajukoorele. Parietaalsagara somatosensoorsel koorel saavad ahvidel mõlemapoolsetest allikatest signaale väikesed alad ja lisaks asub parietaalsagaral rohkem kukla pool teine ala, mis saab vastaskehapoolelt tulnud signaale.

Üheks kiireks poolringkanalite ja ajutüve poolt kontrollitud refleksiks on vestibulo-ocular reflex e. VOR, mis seisneb silmade liigutamises pea liikumisel nii, et vaatevälja keskosa püsib ka pea liikudes samas kohas. Selle refleksi nõrgenemisel võib näiteks kaduda võime lugeda kõndimise ajal, kuid peatumisel muutuvad tekstid loetavaks.

VOR refleksi on kasutatud koomas patsientide ajutüve elusolemise kontrollimiseks. Kui patsiendi pead liigutada eri suundades, siis terve ajutüve korral vaatavad tema silmad võimalusel umbes samasse kohta edasi. Kahjustuse või ajusurma korral liiguksid silmad peaga kaasa.
Selle kontrollimine on tavaline, kuid seda välditakse kui on kahtlus, et kael võib vigastatud olla.

81 koomapatsiendi vaatlusel leiti, et VOR säilimisel oli paranemist kuni 67% juhtudest, kuid selle puudusel oli suremus 92%. Kui lisaks VOR puudusele ei reageerinud pupillid valgusele oli suremus 100%.
Lisaks kasutatakse VOR tuvastamiseks külma vee kõrva valamist (caloric test), mis põhjustab silmade tõmblusi (nüstagmust) külma vett saanud külje suunas ja tekitab ka tasakaaluhäireid. Kuuma veega (45 kraadi) tekivad kiiremad tõmblused vett saanud kõrvast eemale. Näide (1).
Kui koomapatsiendile valatakse külma vett kõrva liiguvad tema silmad selle kõrva suunas. Kui külma vett aetakse mõlemasse kõrva vaatavad silmad alla ja kuuma vee puhul üles.

Amputeeritutel paistab kõrva jahutamisel lisanduvaid kõrvalnähtusi. Katses oli 31 katsealust, kellel puudus vähemalt üks jäse. 16 patsienti 17'st, kes ei tundnud fantoomjäset, hakkasid seda tundma testi järel. Kõik 12 patsienti, kes tundsid eelnevalt moondunud või valusat fantoomjäset tundsid ajutiselt normaalset valutut jäset.
Samad autorid tegid veel sarnase uuringu 10 alakeha halvatusega patsiendi peal. Deformeerunud fantoomi puhul tajuti alakeha jäsemete ebanormaalseid mõõtmeid, asendeid, liigutusi ja vale jäsemete hulka. 9 katsealust 10'st tundis pärast kaloorilist testi normaalset või defromeerunud fantoomi taju teket. 4 oli algselt tundnud valusat jäset, kuid pärast vee valamist said 2 isikut suuremat leevendust valule.

Kuulmine

Auditoorset infot tuvastab keskkõrvas asuv kokku keerdunud tigu (cochlea), milles olev vedelik hakkab liikuma heli jõudmisel kõrva. Teo sees asuvad karvarakud reageerivad selle liikumise peale ning igaüks neist on ühendatud neuroniga. Selle alguses olevad karvarakud tuvastavad paremini kõrgeid sagedusi ja sügavamal spiraali sees on rakud, mis tuvastavad paremini madalaid sagedusi. Sarnane sageduste eelistuse järjekord on ka auditoorsel ajukoorel.
Heliinfo läbib mitu tuuma enne ajukooreni jõudmist ning iga tuuma juures paistab lateraalset inhibitsiooni, millega aktiivseim ala inhibeerib naaberalasid. Selline inhibitsioon võib aidata kuuldud sagedust stabiliseerida, sest kõrvuti asuvad erinevaid sagedusi tuvastavad alad ning helid aktiveerivad erineval määral korraga paljusid teos olevaid karvarakke.



Pärast taalamuse mediaalse genikulaattuuma läbimist jõuab heliinfo oimusagaral asuvale primaarsele auditoorsele korteksile, millel olevad otsmikupoolsed rakud aktiveeruvad eelistatult madalamate sageduste peale ja kõrgemaid helisagedusi tajuvad kukla pool olevad alad. Sellest
veidi kukla poole jääb Wernicke ala, mis on vajalik kõnest ja tekstist aru saamiseks. Ülaloleval pildil punane (belt area) piirkonnad saab taalamusest hajusamalt heliinfot ning ei oma nii korrapärast toonide (tonotoopset) kaarti. Tonotoopse kaardi ribadega risti asuvad ribalaadsed piirkonnad, mis saavad mõlemalt kõrvalt signaale. Need ribad saavad signaale mõlemalt kõrvalt või ainult ühelt kõrvalt olles samaaegselt inhibeeritud teise kõrva signaalide poolt ning sellised ribad asuvad vaheldumisi üksteise järel.

Kõrvus vilisemise korral on leitud auditoorsel korteksil sünkroonset üleaktiivsust. Seda võivad tekitada taalamuse ja ajukoore vahelised ühendused. Pakutud mehhanismi järgi vähendab vähesem auditoorne info neuronite aktiivsust ja väheneb lateraalne inhibitsioon, mis suurendab aktiivsust laiemal ajukoore alal ning viib üldise aktiveerumiseni vaatamata heli puudusele. Tekkinud sünkroonne aktiivsus on gamma sagedusel (üle 20 hZ) ja seda peetakse teadvustatud kogemusi tekitavana.
Kroonilisematel juhtudel on selle heli takistamiseks kasutatud transkraniaalset magneetilist stimulatsiooni ja ka elektroodide auditoorse korteksi aktiivsuse vähendamiseks. Mõlema stimulatsioonivormi puhul paistab ajukoore aktiivsust vähendavat toimet ja uuringus oli 12 ajuimplandi saanud patsienti. Transkraniaalsel magneetilisel stimulatsioonil vähenes ühtlase tooni kuulmine 77% ja valge müra (kaootiline heli) 67%. Ajuimplandi kasutamisel vähenes ühtlase tooni kuulmine 97% ja valge müra 24%.

Esimesed helisignaale vahendavad tuumad ajutüves nagu näiteks oliivis (üks cerebellumi signaalide vahendaja) omavad heli asukohast sõltuvat aktiivsust.



Kuulmist on põhjalikumalt uuritud nahkhiirte peal ja nende kajalokalisatsioonis osalevaid oletatavaid alasid on leitud pealae suunas olevatelt ajukoore aladelt. Toonide kaardil katab neil suure osa 61 kilohertsi tajule spetsialiseerunud ala ning see on vähemalt sellel nahkhiireliigil helilokalisatsioonis eelistatavalt kasutatud sagedus. CF (CF1 häälitsemisel kuuldud ja CF3 on spetsialiseerunud kaja kuulmiseks) tähistab häälitsuse ühtlast sagedust ja FM sellele lisatud erinevaid häälitsusi. Ühtlane häälitsus paistab sobilikumana suhtelise suuna ja kiiruse määramisel Doppler'i effekti ära kasutamisel. Kauguste ja objektide olemasolu hindamisel sobivad mitmekülgsemad helivahemikud.

Kajalokalisatsioon paistab ka inimestele kasutatuvana, millest paistab, et tegemist pole ainult nahkhiirte, delfiinide ja teistele kajalokalisatsiooni kasutavate liikide aju eripäraga. 18.-19. sajandil elanud James Holman paistis esimese teadaoleva inimesena, kelle puhul kahtlustatakse sedalaadi ümbruse taju.
Daniel Kish'il (klipid 1, 2) eemaldati kasvaja tõttu noores vanuses mõlemad silmad ja ta on kasutanud ümbruses oleva tajuks suuga tehtud helisid. Seda on ta edukalt ka teistele pimedatele õpetanud.