Somatosensoorne korteks

Kokkuvõtvalt

Somatosensoorne korteks on parietaalsagara ääres asuv piirkond, mille alaosad reageerivad kindla kehaosa puudutuste korral. Ülalolev pilt kehaosade paigutusest võib olla enamike puhul mittekehtiv selles osas, et see võib 70% lõppeda enne poolkerade vahet ja genitaalid võivad asuda puusade piirkonnas. Sellel ajukoore ribal paistab 3 sellise järjekorraga kõrvutiasuvat piirkonda, millest otsmikupoolne reageerib naha puudutusel, järgmine lihaste ja liigeste puudutamisel/venitamisel ja kolmas paistab mõlemas olukorras aktiveeruvana. Aju välispinnal on näha primaarne somatosensoorne korteks (SSI), mis paistab rohkem puudutuse, valu jms. asukoha tajuks vajalikuna. Liikudes edasi ajusagarate vahele tuleb sekundaarne somatosensoorne korteks (SSII), mis sisaldab samuti kehakaarte, kuid lihtsamal kujul ning erinevalt SSI'st aktiveerub see samaaegselt mõlemal aju poolel. SSI saab signaale peamiselt vastasküljel asuvalt kehapoolelt. Edasi liikudes tuleb insula, millel paistab hägusem kaardistamata kehakaart. SSII ja insula aktiveeruvad järjepidevamalt mõnu, valu, külma, kuuma jms. tajul, kuid mingil määral ka puudutuse tajul. SSI ja SSII on üksteisega ühenduses. SSII ja insula paistavad ka maitsesignaalide saajatena.

Signaalide alguskohad selgroonärvini (31. 12. 2010 lisa).

Näopiirkonnas ei ole selgroonärv somatosensoorsete signaalide vahendajaks vaid selle asemel vahendab signaale trigeminaalne kraniaalnärv e. kolmiknärv. Kolmiknärv saab puudutuse-, valu- ja temperatuurisignaale pildil rohelise, punase ja kollase värviga tähistatud aladelt ning lisaks silmadest, hammastest, igemetest, keelest ja kõrvadest. Nägemis-, kuulmis- ja maitsesignaalid liiguvad teiste närvide kaudu.

Pildil on näidatud mitmenda selgroolüli vahelt väljuvad piirkonna signaale detekteerivad neuronid. Rohelisega on tähistatud kaelalülide vahelt väljuvad ühendused, sinisega ribide piirkonnast, lillaga alaseljast ja punasega kõige alumiste lülide vahelt väljuvad närvid. Lülid on nummerdatud aju suunast allapoole.


Selgroonärvis on umbkaudu teada, kus ja mis järjekorraga asuvad sellel kaela kuni sakraalpiirkonna ühenduste motoorsete ja somatosensoorsete (sinised) signaalide läbimiskohad.

Signaalide vahendus ajukooreni

Somatosensoorsed signaalid jõuavad selgroonärvi seljapoolses küljes olevate ühenduste kaudu ajutüvesse, kus nad annavad oma signaalid edasi sealsetele tuumadele. Medullas on selgroonärvist ja kraniaalnärvidest pärinevate signaalide jõudmine vastavatele tuumadele. Kraniaalnärvid saadavad signaalid nulceus tractus solitarius'ele ja selgroost pärinevad signaalid jõuavad lähedal asuvatele nucleus cracilis ja nucleus cuneatis'ele. Nendest tuumadest algavad neuronid kannavad signaalid edasi taalamusele ja taalamusest jõuavad signaalid omakorda uute kolmandate neuronite vahendusel ajukooreni.

Taju võimalik asukoht

Formaliini süstimist on eksperimentides kasutatud inimeste ja loomade peal valu tekitamiseks.
Kui rottidel lõigati ajutüvi läbi ponsi üla või alaosast, siis reageerisid ka nemad formaliini süstimisel sarnaselt tervete rottidega, kuid neil ei paistnud valu nõrgenemist 10-15 minuti mõõdumisel. Samuti vähenes neil ajukahjustusega loomadel morfiini valuvastane toime kuigi tekkis uimasust, liikumatust ja aeglustus saba liigutamine valusast kohast. Morfiini mõjuks peeti vajalikuks ponsist kõrgemal asuvaid alasid.

Isiklikult kahtlustan, et somatosensoorne taju võib enne aju ära toimuda ning aju on vajalik tajutu seostamiseks teiste samaaegsete tajudega, mäletamiseks ja keerulisema käitumise omamiseks. Tõenäolistena paistavad hetkel nii selgroonärv kui ka kehas asuvad neuronid. Medulla tuumade ja taalamuse vahelisi ühendusi ei lähe vist vaja arvestades ajutüve kahjustuste mõju.

Keskaju ülaosast läbilõigatud närvisüsteemiga rotid tarbisid (suhkruvett tilgutati aeglaselt suhu) erinesid tervetest rottidest selle poolest, et ka pärast 23 tunnist näljaperioodi ei suurenenud nende vajadus suhkruvett tarbida. Suulihaste liikumisest on sellises olukorras aru saada kas tahetakse suhkruvett või muud maitset tarbida.

Ajutüve läbi lõikamisel umbes keskelt püsis sarnaselt tervete rottidega tung süüa nälja korral kuni kõht sai täis. Erinevuseks oli see, et ühenduse puudumisel ajuga tarbisid nad korduvalt maitseid, millega koos oli varem antud iiveldust tekitavad ainet.

Ühegi ajutüve läbilõikamiseksperimendi juures ei mainitud allesjäänud aju eemaldust, mistõttu võis nägemine ja lõhnataju koos mõtlemisega mingil määral püsida, kuid ajutüve retikulaarformatsioon on vajalik ärkvel olekuks.

Erinevaid uuringuid

4x4 mm käele vastavale alale ahvi SSI'l paigutati 100 elektroodi. Nende distants oli 0,4 mm ja see on ~10 minikolumni diameetriga ala. Selline tihedus võib anda päris hea ülevaate ajukoorel toimuvast, sest minikolumnite rakud aktiveeruvad nagunii üheskoos.
Näide leitud aktiivsusmustrist. Puudutuskoht on käel tähistatud (suruti ümara 1 mm laiuse otsaga pooleks sekundiks 0,5 mm sügavusele) ning värvilisel pildil on täppidega näidatud elektroodidega asukohad. Soojemate värvidega on näha selle puudutusel samaaegselt tugevamalt aktiveerunud kohad. Tavaliseks oli ajukoorel samaaegselt kuni 3 mm kaugusele jäävate rakkude aktiveerumine. Lisati, et ka varasemate uuringutega on pisikese ala puudutusele järgnenud paljude ajukoore kohtade aktiveerumist. Laia aktivatsiooni põhjuseks peeti seda, et nad ei puudutanud minimaalset reaktsiooni põhjustava tugevusega.

Peenise seksuaalne stimulatsioon suurendas võrreldes erektsioonita olekugaa verevoolu parema poolkera kuklapoolse insula'l ja SSII'l. Sama poolkera amügdala aktiivsus langes. SSI genitaalalal ei paistnud suuremat aktivatsiooni ning autorid pidasid SSI asukoha tajuks vajalikuks. Aktiivsust ei suurenenud nende järgi miskipärast ka taalamusel ja hüpotaalamuses. Ejakulatsioon saavutati kaks korda 75 minutit jooksul partneri poolse manuaalse stimulatsiooniga ning erektsioonide ja ejakulatsioonifaaside ajal süstiti iga kord uuesti radioaktiivselt märgitud ainet PET skänneri kasutamise tõttu. Amügdala alaaktiivsust peeti üheks põhjuseks, miks seksuaalselt erutunud mehed ei ehmuvad vähem ootamatu müra korral. Hüpotaalamuse alaaktiivsust põhjendati sellega, et hüpotaalamus on vajalikum erutuse/erektsiooni alguseks, kuid mitte edasiseks.

SI ja SII aktiivsust mõõdeti erinevate käte puudutamisel. Kuigi SI aktiveerus vastaskehapoole käe puudutusel, aktiveerus SII mõlemal pool mõlema käe puudutusel.

Valu korral paistab aktiivsemana SII ja insula piirkond. Sealsed kahjustused muudavad valutaju ning selles tekkivad epilepsiad võivad tekitada valu. Otsmikupoolse insula kahjustusel võib tekkida valu asümboolia, mille puhul on valu tuntav, kuid ei põhjusta kannatusi ning valulävi kõrgeneb. Valusignaalid võivad taalamuse vahendusel jõuda sinna ilma SI poolse vahenduseta. SII peal paistab ka kehaosast sõltuva aktiivsusega piirkondi, kus peapoolne asub lateraalses suunas ja jalgadepoolne mediaalses suunas sarnaselt SI järjekorraga. SII ja insulaga ühenduses olevate taalamuse alumist kuklapoolsete tuumade stimulatsiooniga võib tekkida tugev valu. SI ei aktiveeru osades uuringutes valuga ja kui aktiveerub, siis samaaegselt SII'ga või veidi hiljemgi. Samas puudutuse korral aktiveerub SI 20 millisekundi jooksul ja SII alles 100 millisekundi möödumisel.
Valu tugevus sõltub erksusest ja rahustitega saab vähendada SII piirkonna aktiivsust valu korral.
SII üksikrakkude mõõtmisel paistab, et need reageerivad laiema ala piires olevatele puudutustele, kui SI rakud, mis peaks tähendama selle väiksemat täpsust taju asukoha tuvastamisega.

Genitaalidele vastavaid alasid on leitud erinevates kohtades. Ühes vanemas uuringus tundis 3 patsienti 400'st genitaalide puudutust siis, kui stimuleeriti jalgade ülaosast ja torso alaosast umbes 1 sentimeetri võrra kukla pool asuvat ala, kuigi enamasti on seda leitud varvastele vastava ala juures nagu pildid somatosensoorsest korteksist tavaliselt näitavad.
Artikli autorid tegid verevoolu uuringuid 8 mehe peal peenise ja varba puudutusel ning nemad ei leidnud seda järjekorda nii selgelt. Paistis, et traditsiooniline somatosensoorne kaart on üldistatud lihtsustus, mis võib sarnaneda reaalse kehakaardiga, kuigi nende endi uuring võis ka vigane olla.
Peenise ja eesnaha puudutamisel aktiveerus vastaspoolkera SI ja mõlema poolkera SII. Ükski katsealune ei tunnistanud seksuaalseid tajusid. Aktiivsust paistis ka kõhu alaosa piirkonnas.
Katsealustel ei paistnud fMRI vaatlusega poolkerade vahele jäävat genitaalidele vastavat alad. 70% inimeste puhul paistab, et somatosensoorne ala lõppeb enne poolkerade vahet.
Pildil tähistavad täpid tsentraalvagu, punane suurt varvast, sinakasroheline kõhu alaosa, sinine peenist ja roheline eesnahka või peenise otsa. Kaheksa katsealuse puhul leiti enamasti varvastele vastava ala asumist poolkera vahele lähemal, kui peenisele reageeriv ala, kuid see järjekord ei paistnud küll järjepidevana.
Autorid tegid oma tulemustele vastava võib-olla parandatud somatotoopse kaardi, mis ei ulatu poolkerade vahelisele ajukoorele ning millel peenis asub seal, kus see ka anatoomiliselt asub.

Genitaalidele vastav ala on somatosensoorsel korteksil väike ning see koht kaldub aktiveeruma ka ümbritsevate alade puudutusel. SSI paistab rohkem kompimisalase info visualiseerimiseks, mitte tajuks endaks. Genitaalide väiksus SSI'l tuleneb võib-olla sellest, et selle piirkonnaga kompides on enamikel raske objektide mõõtmeid ja kuju hinnata, mitte sellest, et sellega peaks vähe tunda olema.

Ülevaatlik tekst somatosensoorsetest signaalidest. SA1 (Slowly Adapting) närvikud reageerivad kõige rohkem 0,3-3 Hz stimulatsioonile, mida tajutakse survena, ning neil on väikesed retseptsiivalad (aktiveerivad ajul väikese ala). Selle aktiivsusega tajutakse tekstuuri ja väikeseid detaile. SA2 kiud aktiiveeruvad kõige rohkem 15-400 Hz stimulatsioonile, mida tajutakse vibratsioonina. SA2 kiududel on suured retseptsiivalad ja need aktiveeruvad venitusel ning liigeste liikumisel.
Igapäevaelus asjade puudutamisel aktiveeruvad mitmed neist närvikiududest samaaegselt ning need kombineeruvad ajus. Lisaks osalevad kehaosade asendist signaale vahendavad alad suuremate objektide üldpildi loomises, kui selle tekstuuri ja mõõtmeid tahetakse ainult kompimisega tuvastada.
Pärast signaalide jõudmist taalamusele liiguvad need edasi erinevatele somatosensoorsetele aladele, millel on eraldi keha kaardid. SI sisaldab rakulise ehituse poolest kolme paralleelset piirkonda ning veidi kukla poole jääb väljaspool SI neljas somatosensoorset infot vahendav riba. Esimesed kolm on nimetatud 1., 2. ja 3. Brodmanni alaks lugedes otsmiku poolt. 2. ja 3. ala reageerivad rohkem sügavamalt kehast nagu lihastest ja liigestest tulevatele signaalidele. Nahast pärit signaalid jõuavad peamiselt 1. ja osaliselt 2. alale. Ahvidel tehtud katsete järgi raskendab 3. ala vigastus kõigi kompimisalaste signaalide eristust välja arvatud puudutuse olemasolu taju. 1. ala vigastus raskendab tekstuuride eristust ja 2. ala vigastus raskendab kuju ning suuruse eristamist ja sõrmede koordinatsiooni.
Inimestel on SI kahjustus harva kaotanud võimet tajuda temperatuuri, valu ja puudutust, kuid püsivad raskused tekivad kompimisega tekstuuri, suuruse ja kuju hindamisel.
SII on kahepoolses ühenduses SI'ga ja osa selle rakkudest aktiveerub mõlema kehapoole puudutamisel. Inimkatsete järgi jääb enamus sellest näole ja käele vastava ala alla. Näole vastav ala jääb SSII'l pea külje poole ja poolkerade poolsesse otsa jääb jalgadele vastav ala sarnaselt SI järjekorraga. SII kahjustused on inimestel põhjustanud raskusi tekstuuri ja kuju hindamisega.
Insula peal ei paista selget kehakaarti, kuid selle kahjustused võivad samuti raskendada katsutu tuvastamist (inimestel kahjustusid neil juhtudel ka SII ühise veresoone ummistuse tõttu). Paljud insula rakud saavad signaale mõlemast kehapoolest.
5. ja 7. ala nimetatakse suplementaarseks sensoorseks alaks (SSA). Selle stimulatsioonil on vahel tuntud puudutust ning seda peetakse üheks somatosensoorsete ning motoorsete ja teiste sensoorsete signaalide seostumiskohaks. 5. ala kahjustusega paistab raskusi käe suunamisel ilma nägemise kaasabita. 7. ala sisaldab palju kahepoolseid retseptsiivalasid mitmete ühendustega sama poolkera ja vastaspoolkerade vaheliste piirkondade vahel. 7. ala rakud aktiveeruvad tugevamalt puudutusel ning vähemal määral valu ja visuaalsete signaalide saamisel.
Somatosensoorse ala suhteline suurus mingi kehaosa puhul on mõjutatud sellest, kui palju on harjutud selle piirkonnaga kompima. Pimedatel ja nägijatel paistab sama tundlikkus tekstuuride suhtes. Jäseme kaotusel väheneb sellele alale spetsialiseerunud ala pindala ning kõrvaliste alade signaalid hakkavad oma signaale saatma ka tegevusetule alale.
Inimestel on amputeerimise järel esinenud näo või endise jäseme kõrval asuva ala laienemist tegevusetule alale. Osad saavad fantoomjäseme sügelust leevendada kehakaardi järgi selle kõrval asuva kehaosa sügamisega.
Kindla sõrme järjepideva kasutamisega võib suureneda sellele vastav ala. Kokkukasvanud sõrmedega patsientidel suurenesid pärast nende lahtiopereerimist sõrmedele vastavad alad.
Kui signaalid ei saa poolkerade vahel liikuda (split-brain), siis võib tekkida võimetus pärast ühe käega objekti leidmist sama objekti leida teise käega, kuigi sama käega suudetakse otsitavat objekti leida. Samuti võivad nad sama käega taastada asendi, millesse nende käsi paigutati, kuid nad ei suuda seda korrata teise käega.

Sarnaselt ülejäänud ajukoorega sisaldab see somatosensoorne korteks 80-100 rakulisi minikolumneid, mis saavad signaale kindla retseptoritüübiga neuroni(te?)lt. Koos moodustavad need kolumneid, mis reageerivad järjepidevalt sama kehapiirkonna stimulatsioonile - olgu selleks puudutus või temperatuur. Kolumnid on umbes poole millimeetriste mõõtudega ning nende kõrvalasuvad alad reageerivad stiimulitele mujalt.
Suurema aktiivsusega on leitud vastuvõtvate ajukoore kihtide rakkude tundlikkuse suurenemist ja kolumnivaheliste 2. ja 3. kihi rakkude inhibitsiooni.
Rakkudest mõõdetud aktiivsus sõltub tähelepanust, liikuvusest ja üldnarkoosist.

Töösagedus

Ahvide SSI'st mõõdeti puudutuste ajal keskmise sagedusena 32 Hz.

Ravile allumatu epilepsiaga inimestel on SSI'l asuva elektroodiga mõõdetud 500-800 Hz sagedust, kuid see oli peaaegu kindlalt mitme raku samaaegse mõõtmise tulemus, sest elektroodi diameeter oli 3 mm ja seniloetud uuringutes on 100 Hz paistnud maksimumina isegi nägemisrakkudes.

Vähemalt ühe inimkatse puhul ei paistnud somatosensoorsel korteksil erinevust puudutuse ja valu vahel väikseid alasid uurivaid elektroode kasutades. Madalamasageduslikud (20-450 Hz aga pole aimugi mitme raku aktiivsust need mõõtsid) lained nõrgenesid somatosensoorsel ajukoorel puudutuse ja valu korral, kuid taalamusel need tugevnesid. Kõrgema sagedusega (450-750 Hz) tegevust leiti valu ja puudutusega rohkem taalamusel ja ajukoorel. Kokkuvõttes kirjutasid autorid, et SSI'l reageeritakse valu ja puudutuse korral sarnaselt.
Ühe probleemina on hakanud paistma, et tänapäevased uuringud närvidesse või ajusse pandud elektroodidega mõõdavad paratamatult paljude rakkude tegevust.

Uitnärv ehk vagaalnärv

Vagaalnärv on 10. kraniaalnärv, mis osaleb kaelast allapoole jäädavate organite regulatsioonis. Nimi (ladina keeles tähendab see hulkur- või uitnärvi) on tulnud sellest, et erinevalt teistest kraniaalnärvidest ulatub see kaelast kaugele allapoole ning selle ühendusi leidub torsos palju. See omab peamiselt sensoorset rolli (80-90% ühendustest), mis vahendavad signaale näiteks näljast, iiveldusest, rõhust ja valust, kuid oksendamise esilekutsumises on see lihaskokkutõmmete tekitajaks ning see kontrollib ka seedenäärmeid. Südamele ja kopsudele mõjub see aktiivsust vähendavalt ning selleks vajab vagaalnärv atsetüülkoliini. Atsetüülkoliini blokeerimisel atropiiniga võib pulss minna eluohtlikult kiireks, kuid elustamisel blokeeritakse südame tööle saamiseks atsetüülkoliin tahtlikult atropiiniga. Hingamises raskendab vagaalnärvi kahjustus välja hingamist.
Igapäevaelus võib selle mõju näha närvilistes olukordades ohkamisel ning hinge kinni hoidmisel. Kopsudes ja seedekulglas aktiveeruvad vagaalnärvi harud venituse peale ning seda saab lihtsasti enda peal tekitada kopsude õhku täis tõmbamise ja hinge kinni hoidmisega kuni 20 sekundit (mida kauem hinge kinni hoida seda rohkem hakkab adrenaliin vabanema ja südant kiirendama). Effekt on tugevam, kui kõhulihaseid pingutada või kui välja hingata läbi peene toru (20 sekundit) või kitsaks aetud kurgu kaudu. Äärmisel juhul võib kaasneda minestamine aju verepuuduse tõttu. Ohtliku kiire pulsi korral kasutatakse tihti selliseid meetodeid vagaalmanöövri nime all. Vagaalmanöövrite hulka käib ka näo panek alla 21 C kraadise vee sisse.
Ärevates olukordades võib tekkida võib-olla õpitud vajadus sügavalt sisse hingata ning seejärel aeglaselt välja hingata, mis paistab vagaalnärvi kaudu rahustavana.
Vagaalnärv paistab ka selgroogsete sukeldumisrefleksi kontrollijana kuna see aeglustab kopsude täitmisel ning külma veega kokku puutudes südant ja ainevahetust, mis võimaldab kauem samade õhuvarudega läbi ajada.

Vagaalnärv paistab ka ühe orgasmisignaalide vahendajana. Viie osalise või täieliku selgroonärvi katkestusega (4 kuulihaava ja 1 autoõnnetuse tõttu) naised stimuleerisid oma tuppe ise ning kolm neist said orgasmi. Selgroonärvi kahjustusi hinnati lisaks MRI'le päraku puudutusega. Kui seda ei tuntud, siis diagnoositi täielik katkestus ja ainult üks neist tundis päraku puudutust. Kõik tundsid kui teine naine sisestas tupestimulaatori. Signaalid jõudsid vagaalnärviga nucleus tractus solitarius'eni (NTS) ning sellest kukla pool asuvale nucleus cuneatus'ele. Mõlemad vahendavad erinevaid sensoorseid signaale. Eksperimendi ajal mõõdeti aju glükoositarbimist. Mastrubeerimise ajal aktiveerusid kõigil naistel NTS alumine osa (maitsete ja käeliigutuste ajal aktiveerus NTS ülaosa). Orgasmi ajal olid aktiivsemad hüpotaalamuse paraventrikulaarne tuum, mediaalne amügdala, insula, parietaalsagar, frontaalsagar, cerebellum ja anterioorne singulaatkorteks. Teisteks orgasmi vahendajateks on pudendaalnärv, vaagna närv ja hüpogastriline närv, mis kõik sisenevad selgroonärvi alaosasse.
Pildil on illustreeritud aju aktiveerumine orgasmile lähenedes sama piirkonda vaadeldes. Pluss anatoomiliste piirkondade järel näitab selle aktiveerumist üle algoleku.
Orgasm ei paista ainsa tajuna, mis selgroovigastusega tuntavaks jääb. Sama on leitud päraku laienemise (meestel ja naistel) ning menstruatsioonikrampide puhul.

Hüljestel aeglustub vabatahtlikul sukeldumisel pulss, kuid see refleks ei avaldu muskariinsete retseptorite antagonisti saamisel. Südame aeglustumine paistis autoritele vagaalnärvi tööna. Farmakoloogiline sukeldumisrefleksi blokeerimine ei tekitanud olulisi muutusi sukeldumise kestvuses ja pinnal oldud ajas, kuid see võis tuleneda lühikestest sukeldumisaegadest. Äärmisel juhul suudavad hülged vee all olla üle 20 minuti, kuid enamasti on see aeg paar minutit.
Pildil on näidatud pulsi langus adrenaliini alfa retseptori agonisti (fenüülefriin) süstimise järel musakriinsete retseptorite blokeerimiseta ja koos blokeerimisega. Numbrid vasakul pool näitavad südamelööke minutis. Fenüülefriini süstimine ise tõstab arterite vererõhku nahalähedaste soonte kokku tõmbumise tõttu ja see algatab vagaalnärvi kaudu pulsi langust (hüljestel 80% aeglasemaks). Kui vagaalnärv ei saanud fenüülefriini süstimise järel südant aeglustada muskariinsete retseptorite blokeerimise tõttu ei paistnud suurt muutust pulsis.
Pildil on muutused pulsis sukeldumise ajal pärast erinevate antagonistide saamist võrreldes kontrollgrupiga.
Pulss aeglustus ka siis, kui hülged panid ainult pea vette.

Uuringust vagaalmanöövrite mõjust tervete nooremate inimeste pulsile.
Suurimat leitud pulsi langust põhjustas sukeldumisrefleksi esile kutsumine istudes näo vette panekul, mis aeglustas pulssi 43%. Teine mõjukas võimalus oli lamades jäise veekoti näol hoidmine. Vähem mõjukas oli silmadele surve avaldamine nagu alumistest näha.

Vagaalnärvi stimulatsioon

Vagaalnärvi stimulatsiooni (VNS) puhul pandakse elektrood meditsiinis ümber vasaku vagaalnärvi, kuid see protseduur on sama nimega suvalise vagaalnärvi osa stimuleerimisel. Algselt kasutati seda epilepsia vastu, kuid siis märgati, et see mõjutab ka tuju, mistõttu hakati seda depressiooni vastu kasutama, kuid uuringud selle kasulikkusest mitmeaastase teistele ravidele allumatute depressioonide puhul on leidnud vastukäivad tulemusi kasulikkusest.
Tavaliselt saadab signaalitekitaja elektroodiga 30 sekundit kestvaid signaale (sagedused ja kestvused varieeruvad) iga 5 minuti tagant. Signaaligeneraatori patarei toimib tavaliselt 10 aastat. Enamasti ei tunne patsient signaalide tekke ajal teistmoodi, kuid võib esineda kõhimist ja hääle kähedaks minekut või hääle muutust. Seadet saab vajadusel välja lülitada magneti (antakse kaasa) panemisel selle piirkonda. Välja lülitamise põhjuseks on tavaliselt häirivad kõrvalmõjud või soov trenni teha. Kõrvalmõjudeks on kõhimine, kähe hääl, hingamisraskused (eriti trenni ajal), kurguvalu, kaelavalu, häälemuutus, neelamisraskused, ebamugavus signaaligeneraatori kohas (see võib algkohast lahti tulla ja mujale liikuda).

Ühe VNS stimulaatoriga patsiendil tekkis üldnarkoosis olles hingamisraskusi hingamisteede kitsenemise tõttu ja see kordus iga 5 minuti järel, kui stimulaator uuesti tööle hakkas. Suurema õhusurvega sai piisavalt õhku läbi.

VNS puhul kasutatakse tavaliselt 20-30 hZ ja 1-2 milliamprist stimulatsiooni. Implandi lisamisel on ~1% nakkusrisk ja 1% nakkuste järel esineb vagaalnärvi kahjustus. Tavalisemateks kõrvalnähtudeks lisaks eelmises lõigus nimetatule on peavalu ning valu kõris, kaelas, lõuas ja hammastes. Selle 2003 aasta artikli järgi polnud selgeid tõendeid kasust depressiooni vastu ja sellist ravi nimetati eksperimentaalseks.
2000. aasta artiklist: 14 aastat varem oli avastatud, et vagaalnärvi kohatine stimulatsioon vähendas ajutegevust ja lõpetas koerade epilepsiahood. Seejärel hakati seda epilepsia raviks kasutama. Artikli avaldamise ajaks oli 6000 inimest saanud implandi epilepsia vastu. Juba üle 50 aasta tagasi leiti VNS järel frontaalsagaral ja amügdalas aeglaste ja sünkroonsete lainete teket, mis peaks näitama aktiivsuse langust. Sellistele tulemustele kirjanduses toetudes prooviti teadaolevalt alles üle 30 aasta hiljem kasutada seda epilepsia leevenduseks. Leevendus oli ning lisaks esialgsele epilepsiate inhibitsioonile leiti ühe stimulatsiooniperioodi järel neli korda kauem kestev nõrgem inhibitsiooniperiood, millest oli samuti abi epilepsia leevenduses ning viimane pikenes korduvstimulatsioonide järel.
Signaalid jõuavad NTS kaudu retikulaarsele formatsioonile ning suuremaltjaolt läbi locus coeruleus'i (LC) ja parabrahhiaaltuumade (PB) ajusse. LC kahjustamisel kadus rottidel VNS epilepsiavastane mõju. PB ja LC on ühenduses enam-vähem kõigi aju osadega sh. hüpotaalamuse ja amügdalaga ning mitmete taalamuse aladega, mis on ühenduses insula, orbitofrontaalse ja prefrontaalse korteksiga.
Epilepsiavastaselt mõjus NTS inhibeerimine GABA agonistide või glutamaadi antagonistidega.
Rottidele mõjus VNS amügdala, hüpotaalamuse ja ajukoore aktiivsust tõstvana c-fos'i järgi.
Osade allikate järgi on vasaku vagaalnärvi stimulatsiooni eelistatud selle pärast, et parempoolsel on rohkem mõju südametegevusele, kuid katseloomade ja ühe inimpatsiendi järgi ei ole see nii ning elektrood pandakse piisavalt madalale piirkonnale, et südamesse minevad ühendused on kõrgemal eelnevalt vagaalnärvist väljunud.
313 patsiendiga topeltpimedas uuringus vähenes epilepsiate sagedus VNS'ga ~25-30% võrreldes platseebogrupiga.

Vagaalmöövrid

Vagaalmanöövreid on lühidalt tutvustatud ühe USA maakonna kodulehel leitavas õpetuses (enne proovimist soovitaks tühja reani lugeda). Tavaliseimaks meetodiks on Valsalva manööver, mis seisneb 20 sekundit kestva väljahingamises läbi kitsaks aetud hingamisteede või kõrre ning teise võimalusena lastakse sisse hingata ning 20-30 sekundit hinge kinni hoida ja kõhulihaseid pingutada. See tuleb lõpetada kui patsient sattub segadusse, kui pulss langeb alla 100 või kui süda seiskub. Teiseks tavaliseks meetodiks (carotid sinus massage) on ühe kaelaveresoone masseerimine (klipp). Selle puhul hoitakse parempoolsel veresoonel ühtlast survet 5-10 sekundit või tehakse sama kaua kergeid liigutusi arteri kohal vältides liigset verevoolu blokeerimist. Kui 2-4 minutiga ei teki reaktsioone siis korratakse seda vasakul küljel. Ka see lõpetatakse kui pulss langeb alla 100, kui patsient sattub segadusse, kui süda seiskub või kui tekib märke aju verepuudusest. Kui süda ei hakka 15 sekundiga ise tööle alustatakse elustamist südame masserimisega.
Selle kaelaarteri masseerimisel aktiveeruvad surve muutusel selles asuvad venitusretseptorid, mis põhjustavad vagaalnärvi aktiveerumist. Üheks riskiks võib olla see, et surumisel vabaneb mõni veresooni ummistama hakkav tükk (kõrge kolestorooli korral riskantsem), mistõttu arstid kuulavad nende soonte tegevust.
Laste puhul on kasutatud sagedamini näo panekut külma vette või jäise veega täidetud koti panekut näo vastu.
Neid manöövreid kasutatakse erinevate tahhükardiate (pulss üle 100 löögi minutis) leevenduseks või eristamiseks (viiel mainitud tahhükardia tüübil on erinevad reaktsioonid vagaalmanöövrite suhtes ning kõigi vastu need ei aita), kuid alles pärast kaelasoonte kontrollimist ning kui farmakoloogilised meetodid ei aita.
Kaelamassasi riskideks on häired südame rütmis sealhulgas südame seiskumine, veretrombide vabanemine ja potentsiaalselt kaasnev ajuinfarkt või ajuinfarkt kokkusurutud veresoone pärast.

Vagaalmanöövrite poolt tekitatud lühiajalised südame seiskumised (asüstoolia) ei ole väga haruldased. 23 patsiendile, kelle puhul teati minestamist vagaalmanöövrite tõttu, anti pidev pulsi mõõtja, mis salvestas pause rütmis keskmiselt 15+/-7 kuu jooksul. Keskmine vanus oli 64+/-12 aastat. 17 patsiendil (74%) leiti sellel perioodil vähemalt üks üle 3 sekundi kestnud asüstoolia. 3-6 sekundilisi asüstooliaid esines 14 patsiendil kokku 1765 korral. 47 korral esines 11 patsiendil üle 6 sekundi kestnud asüstooliad. Minestamist põhjustasid 3-6 sekundilised asüstooliad 12 korral (0,7%) ja 20 korral (43%) üle 6 sekundilised asüstooliad. Enamasti olid asüstooliad sümptomiteta ning paistab, et vagaalmanöövrite ajal minestanutel esineb seda igapäevaelus ka isetekkeliselt.

Emergentsusest

Sissejuhatus

Emergentsus tähendab lihtsate alaosade poolt tekitatud isetekkelist keerulisemat korrapära. Seda mõistet on kasutatud ka aju puhul. Närvirakud saavad läbisegi stimuleerivaid ja inhibeerivaid signaale ning kaasnenud aktiivsus määrab, kas ja kui palju nad ise aktiveeruvad kuid üksikrakkude tasemel saaks signaalide sisu jagada kaheks (impulss tekib või ei teki).
Erineva ajuehitusega liike on looduses miljoneid putukatest imetajateni ning paljud neist omavad sünnist alates võimet ümbrust arvestades ringi liikudes. Lendavate putukate puhul võib esimesel lennuvõimelisel päeval näha võimet lähiümbruses objekte tajuda ja vältida ning ohtude eest minema lendamist.

Taustaks

Vahelduseks tean siinse teksti juures lisada kui kaua mul läks aega selle kõige kokku saamiseks. Siinsed ideed tulid enamasti loengu ajal ning alates viimasest kevadsemestrist sai sellest põhiline ajaviide loengu ajal. Ideede saamist kiirendas oluliselt paaris loenguaines enamasti kellegi erksaks tegeva juuresolek. Dopamiini toimet tõstva kofeiini ja pregabaliini mõju oli samuti selgelt abistavaks. Pregabaliini mõju kiirendas ideede saamist ka 24 tundi pärast viimast doosi.

Kevadsemestril sain ~50 tunniga 7 vihiku lehekülge märkmeid ning sealt oli ainsa kasulikuma ideena mälualased mõtted sh. selleks vajalikud osad bioloogias ja elektroonikas. Ülejäänu oli kohmakas seniõpitu ülekordamine. Suvel ei tulnud peaaegu ühtegi mõtet kui basaalganglia funktsiooni hüpotees ja taalamusega tutvumine välja jätta. Sügissemestri alguses oli ideede saamine kiirenenud tuginedes peamiselt mälust ja basaalgangliast õpitule ja kahe loenguainega (35 loengut, mis kestsid kokku üle 40 tunni) sain 14 lehekülgi märkmeid piltidega, kus mälust mõeldu edasiarendusena sain aimduse ümbrusekaardi ja distantside tuvastuseks ja planeerimisest. Selline kiirenev produktiivsus on sarnasega hooga esinenud ka teiste asjade uurimisel ja õppimisel. Bioloogiaalased tekstid olid alates septembrist kõik valitud selleks, et siinse teksti jaoks vajalikku leida ning vähemal määral juba alates kevadest või varemgi. Grid rakkudest teada saamine oli vist kõige rohkem asju selgeks tegev, kuid ka poolringkanalitega tutvumine tegi selgeks miks silmad pea liikumisel samasse kohta kalduvad jääma. Varem sain tunde mõelda selle põhjustele palju keerulisemate ja kasutumate hüpoteesidega.
Kokku võis minna paarsada tundi. Ma tahtsin suuta siinselaadset teksti kirjutada juba enne selle lehekülje loomist ja kui ma ei teadnud varasemate bioloogiateemade uurimisel millele peaks tähelepanu pöörata, siis mõtlesin mis aitaks siinsele kaasa.

Bioloogia eeltutvustusena on kõik ajusagarad kõigi teiste sagaratega ühenduses ja tavaliselt on väiksemapiirilistel kohtadel ajukoorel ühendusi kümnete erinevate piirkondadega. Õppimiseks on vajalikumaks ajukoor ning lühimälus omab rolli long term potentiation (LTP), mis väljendub osades rakkudes sellega, et kui need on hiljuti aktiivsemad olnud, siis tekitavad need edasiste signaalide saamisel kergemini uusi signaale.

Siinkirjeldatud jutt võib olla kattub bioloogilises ajus toimuvaga, kuid võib ka looduses mitteeksisteeriv olla. Eesmärgiks on leida, millise ehitusega protsessorid suudaks ümbritseva reaalsuse peale sobivalt reageerida.

Isiklikult tundus siinne teoreetiline neurobioloogia on kergemini arusaadavalt, kui keskkooli matemaatika.

Kui kedagi häiriks neurobioloogia areng suunas, kus õpitakse bioloogiast õpitut elektroonikas kasutama võiks seda öelda. Ma ei näe ohtu inimestele, kuid igaks juhuks jätsin mõningaid kohti välja.

Mälu

Oimusagar on kuklasagarast ~10% suurema pindalaga, kuid kui kuklasagar tegeleb hetkel vaateväljas oleva teadvustamisega, siis oimusagara funktsioonina paistab senise elu sündmuste- ja asukohtade mäluks olemine. Oimusagara stimulatsioonil operatsioonide ajal võib kaduda arvutamisvõime või suutlikus lihtsaid asju nimetada ning oimusagara ühes äärmuses asuv hippokampus paistab spetsiifilisemalt vajalikuna sündmuste ja asukohtade mäluks.
Selline infomahukuse erinevus vaatamata sarnasele suurusele eeldab ilmselt mingit signaalide kokkupakkimist.

Järjestikune mitme raku signaalide jõudmine ühele ja viimastest omakorda edasi jõudnud signaalide kontsentreerumine järgnevale võib selgitada võimet nii palju infot mahutada.
Isegi kui 2 rakku annaks signaali ühele saaks iga 10 sellise sammuga 1000 raku signaalid jõuda ühe rakuni. 20 sammuga saaks miljoni raku ja 30 sammuga miljardi raku signaale ühele rakule koondada.

Eeldan, et üldiselt jõuavad signaalid kõigepealt väikeste graanulrakkudeni, mis oleks omakorda ühenduses mõne suurema ja kaugele ulatuva rakuga, milleks on ajus näiteks püramidaalrakud. Erinevad sisendinfot toovad aksonid oleks ühenduses erinevate graanulrakkudega. Mõlemad rakutüübid suudaks LTP tõttu lihtsamini tööle hakata peale hiljutist aktiivsust. Mõlemapoolset signaali liikumise võimalust peaks olema.
Iga sammu puhul stimuleeritaks graanulrakku, mis muutub mõneks ajaks tundlikumaks ning lisaks ka suurt rakku. Kui suure raku naabruses olevad graanulrakud oleks ühenduses näiteks kümne erineva sisendinfo toojaga, siis hiljuti samaaegselt aktiveerunud rakud oleks tundlikumad, kui nende suur neuron tööle hakkab. Kui püramidaalrakk hakkaks aktiivselt tööle vabastaks see stimuleerivaid aineid graanulrakkudele ja nende hulgas tundlikumad hakkavad ka tõenäolisemalt signaale tagasi saatma.
Elektroonikas saab kujutada sellist mälu sama põhimõttega, kui näiteks sensoorsele alale jõudnud mustrit oleks vaja salvestada. Iga piksli kohta infot kandev elektrood jõuab graanulraku analoogile, mis vahendavad signaale edasi suuremale elektrit juhtivale plaadile (püramidaalrakk). Kui aktiivsus on piisav plaadi aktiveerumiseks siis saadab see signaali edasi järgmisele sarnasele info kontsentreerijale kuid ka infot toonud graanulrakkudele, mis vastavalt hiljutisele aktiivsusele saadavad kiirema või aeglasema sagedusega signaale tagasi näiteks sensoorse või motoorse ala suunas.

Suurema kontsentreerumise järel võivad samale rakule jõuda signaalid näiteks stseenist ja selle ajal kogetud emotsioonidest.

Sellised mälus osalevad jupid peaks olema erineva LTP kestvusega. Lühimälu vajavates alades võib rakkude tundlikkus jõuda algtasemeni sekundite kuni minutitega, kuid oimusagara laadse funktsiooniga piirkond peaks suutma seda säilitada vähemalt nädalaid. Pikaajalise mälu puhul peaks tegemist olema harvemini signaale saavate aladega, et kogu mälu ülekirjutamist aeglustada ning ka LTP teke ja muutumine peaks aeglasem olema, kui parietaalsagara laadsel alal hetkeümbruse mäletamisel.

Kuulmine

Auditoorne info sisaldab endas tavaliselt korraga paljusid helisagedusi ning suhtlemisel on vaja paljusid selliseid helijuppide järjestusi tuvastada. Üheks võimaluseks muutlikku heli töötluseks võib olla see, et signaalid jõuavad esialgu suhteliselt täpselt helitoonidele vastavatele aladele, kuid sealt edasi hakkavad need levima järk-järgult mõne(kümne) millisekundiliste sammudega järjest kaugemale.
Sõltumata levikusuunast peaksid lühemad ühendused neid signaale kandma oimusagarale jäävale alale, mis on mälestuste moodustamisele spetsialiseerunud. Sõnade tuvastuseks sobib, kui signaalid kontsentreeruvad esialgu erinevatelt samaaegselt kuuldud toonidelt ühele rakule ning need rakud jätkaku oma signaalide edasi kandmist väiksemate muudatustega. Tekkinud signaalide jada kõrvalt vaadates vastavad auditoorsest korteksist kaugemale jäävad rakud sõna algusele ning hiljutisemad signaalid nende lõpule. Kui sellise rajaga on ühenduses ristisuunas tulevad rakud, mis kogu seda jada salvestaks, siis mõjuks need sõnu esindavate rakkudena. Need omakorda on ühenduses tähendust andvate rakkudega, mis meenutaks sõna taju järel sellega seostuvat. Samuti oleks need vajalikud kõne õppimiseks.
Analoogse infotöötlusega saaks mäletada sündmuste jadasid, liikumist, navigeerumisinfot ja minevikusündmuste järjekorda.

Ümbrusekaardi moodustamisest

Visuaalsel infol on omadusi, mis teevad selles oleva taju lihtsamaks ka primitiivsema nägemisvõimega olenditele. Objektide mõõdud kasvavad vaateväljas ka ühtlasel lähenemisel eksponentsiaalse kiirusega ning lähemal olevad asjad liiguvad pea liigutamisel vaateväljas rohkem. Väga lähedal olevate objektide kaugust saab aimata ka silmade fokusseerimisel tekkinud tunde järgi.

Sarnaselt mäluga võivad objektide mõõdud olla tuvastatud järjestike signaale kontsentreerivate ühenduste poolt. Visuaalse info liikumisel eemale visuaalsest ajukoorest võivad sellest suuremat aktiivsust tuvastada rakud, mis esialgu reageerivad pisikeste eristatavate piiridega objektide peale ja mida kaugemale info jõuab somatosensoorse korteksi suunas seda suuremate objektide peale reageeritakse. Suuremad objektid vaateväljas suudavad aktiveerida selliseid suuri rakke või elektroonikas plaate, mis vajasid aktiveerumiseks tihedat aktiivsust peaaegu kõigilt endale signaale toonud graanulrakkudelt. Nende plaadikeste mõõdud ei pea erinema, kui iga järgneva astme jaoks saadetakse väljund ainult ühe juhtme või signaalikandja kaudu edasi.

Kontsentratsiooniradu peaks olema mitu. Esimene peaks minema somatosensoorse piirkonna suunas ja teine peaks minema mälualade suunas. Kui mõlemad rajad oleks igas kontsentratsiooniastmes kahepoolses ühenduses, siis saaksid need üksteisele täiendavat mõju avaldada. Kuna lähenedes kasvavad objektid kiirenevalt võib nende proportsionaalseks saamiseks vaja minna rakke, mis ühendaksid neid mõõtusid tuvastavaid rakke.

Bioloogias võib see kahepoolne ühendus kujuneda, kui algselt ühendusi loonud ajukoore alad jätsid alles piirkonnad, mis olid samaaegselt aktiivsed neuroni eri otstes. Elektroonikas saab kaootilise ühendamise järel ükshaaval stimuleerida retseptsiivvälju ja kontrollida millised aktiveerivad õigeid retseptsiivvälju kõrvalrajal.

Visuaalse info kontsentreerumisel järjest vähematele rakkudele läheneks see somatosensoorsele koorele, mis võib sarnaselt kontsentreeruvaid signaale visuaalsetele aladele vastu saata.

Näiteks lendavad putukad muudavad tihti lennusuunda ja aeglasemal toitu otsival lennul kõiguvad nad tihedalt küljelt küljele. Palvetajaritsikad kõigutavad ennast küljelt küljele, mis võib samuti lähemal olevat kergemini eristatavaks teha. Sellisel juhul ei ole vaja teada ümber olevate asjade suuruseid mälu järgi ning ka väga hägusel nägemisel on distantsid ja mõõdud enda liikumise järgi tuvastatavad.

Selgroogsetel on nn. grid rakud, mis reageerivad liikumisel iga kindla distantsi läbimisel. Nende puhul peaks olema kaasatud keskkõrvast tulnud signaalid ortoliitorganitelt ja poolringkanalitest. Esimene saab tuvastada pea liikumise kiirust liikumise ajal ja poolringkanalid tuvastaks pöördumist. Need keskkõrva organid töötavad peaaegu pidevalt ning muudavad pea liigutamisel oma töösagedust. Nende sageduste kombineerimisel ümbruses nähtuga võib osaliselt juba mälu järgi teada kui suured on ümbritsevad objektid. Suurema kiirendustunde ajal peaks kõik grid rakud kiiremini töötama, mistõttu võib piisavaks olla kiirendussignaalide kombineerumine vaateväljas olevaid objekte tuvastavate rakkudega.

Somatosensoorsest frontaalse korteksini

Puudutus- ja venitusretseptorid saadavad signaale sõltuvalt kogetust kitsalt vastavale retseptsiivväljale. Sarnaselt ümbrusekaardile toimub edasi signaalide kontsentreerumine, mis jätkub analoogselt prefrontaalse korteksini. Esialgu jõuavad kombineeruda visuaalsed ja somatosensoorsed signaalid, kus kehaosadest tulevad kitsalt tuntavad signaalid kombineeruvad nähtuga sellest, millises asendis on keha vastavate tajude summaga. Erinevate meeleelundite kombineerumine nelikküngastel võib samuti tugevalt lihtsustada kehataju ja nähtu seostamisel. Motoorsetel aladel olevad rakud võivad saada signaale somatosensoorsetelt rakkudelt. Erinevate asendite puhul on erinevad sensoorsed alad aktiivsemad ning sellest sõltub, millised motoorsed alad saavad nende kontsentreerumisel kõige rohkem signaale. Tõenäoliselt on visuaalsed signaalid kaasatud motoorsetel aladel. Kuna parietaalsagar ja premotoorne korteks mõlemad tekitavad stimuleerimisel tahet liigutada peaks olema nende alade vahel ühendusi. Võimalik, et visualiseerides soovitud asendit parietaalsagaral aktiveeruvad tugevaimalt selleks vajalikud motoorsed alad signaalide kontsentreerumise järel.

Motoorsed signaalid ise on võimendatud või blokeeritud emotsionaalse poolt. Ajus on üheks liikumapanijaks dopamiin ja peatajaks atsetüülkoliin. Frontaalsagarasse jääb osaliselt või täielikult mitmeid emotsioonide peale aktiveeruvaid alasid ning nendest pärinevad signaalid motoorsetele aladele võivad olla viimasteks otsustajateks liigutuste valimisel.
Kui protsessori motoorsed alad on kahepoolselt ühenduses juppidega, mis aktiveeruvad otsitu või välditava tajul, siis kui esimene saadab stimuleerivaid signaale nendele aladele, mis esinesid samaaegselt sensoorsega otsitu tuvastamisega, saaks see stimuleerivaid signaale samadele motoorsetele aladele tagasi saates neid tugevamalt aktiveerida. Negatiivse tajul võib see osa saata signaale aktiivsust langetavaid signaale liigutajatele, mis põhjustaks ebameeldivale lähenemist. Samas võivad need saata stimuleerivaid signaale kõigile teistele motoorsetele aladele eemaldumise kiirendamiseks.

Basaalganglia ja väikeaju

Basaalganglia ja väikeaju laadsete osade olemasolu annaks protsessorile veidi sarnasust bioloogiliste olenditega ning ka need võivad aidata liigutusi emotsioonide poolt kontrollida. Basaalganglia reguleerib taalamuse aktiivsust saades signaale üle kogu ajukoore mõjutades sellega stimuleerivalt või inhibeerivalt närvisüsteemi eri osasid. Võimetus liikuda võib tekkida ka basaalganglia kahjustamisel (globus pallidus'e välise segmendi kahjustus) ning samuti on võimalik kontrollimatute liigutuste teke teiste kohtade kahjustamisel.
Kõrvaliste alade ühenduste või mõjutuse tõendiks selle sees võib olla see, et kiirema mõtlemise korral (järjest eri stseene kujutledes või kiiresti lauseid moodustades) lähevad ka liigutused kiiremaks ja rahutumaks.

Basaalganglia aitab vähemalt liikumisel vastavatel aladel saada nii aktiivseks, et saaks toimuda liigutus kuid selle lisaaktiivsuse kustutajaks võib olla väikeaju. Sellel olev ajukoor on spetsialiseerunud ainult sisendinfo kustutamisele ning selle kahjustamisel tekivad tasakaaluhäired ning raskused keskendumisel ja tähelepanus. Suurim info summutamine väikeaju poolt peaks toimuma suurima ajukoore aktiivsuse korral, mis esineb tõenäolisemalt liigutamisel, otsustamisel või teadvustamisel.
Mida kiiremini käib liikumine ja mõtlemine seda kiiremini peaks toimuma ka vanade signaalide blokeerimine. Mida rutem käitumiseni jõuab seda rutem hakkab uus selline töötsükkel, kus basaalganglia mõjub käitumiseks vajaliku aktiivsuse andjana ja väikeaju eelnevate käskude summutajana.

Vanade signaalide kustutamine peaks vajalik olema ka elektroonikas, sest tasakaalu vajaval olendil võib takistavaks olla viimase paari sekundi kehataju liigne mälus püsimine ning samuti viimaste lihaskäskude liigne säilimine, kuigi see kustutamine ei tohiks olla piisav nõrkuse tekitamiseks või mõtteprotsesside blokeerimiseks. Tõenäoliselt põhjustaks väikeaju laadse koha üleaktiivsus kanepi või luulusalvei mõjule sarnast jäikust või keskendumisraskuseid.

Nende kahe koostöö võib aidata mõtlemist ja tähelepanu sellega, et sundides ennast tajuma ühte objekti või mälestust, siis aetakse selle tajuks vajalikud alad nii aktiivseks, et väikeaju hakkaks hajusalt kogu ajukoore aktiivsust vähendama. Paremini säilib selle tulemusel tugevamalt tajutu ja paari sekundilise keskendumisega on lihtne ka lahtiste silmadega nõrgestada teadlikkust silme ees olevast.

Samas peaks selline keskendumine automaatselt üle minema ümbruse teadvustamisele kui ootamatult peaks vaateväljas suurt aktiivsust tekkima, kõlaks tugev heli või oleks tunda kehakontakti.

Käitumisest

Käitumise peamiseks mõjutajaks on mälu. Kui mälus on signaalide kontsentreerumise tõttu jõutud selleni, et üksikrakud saavad signaale olukordadest koos kaasnenud liigutustest ja emotsionaalsetest olekutest, siis peaks nägema tuttavasse olukorda sattudes ettearvatavat käitumist.

Mingi versioon headest ja ebameeldivatest tajudest paistab vajalikuna isegi kui peaks teadvusetule protsessorikogumile lisama kaks signaalitekitajat, millest ühe puhul on sisse programmeeritud vajadus käitumisega aktiivsust minimaliseerida vältimisega ja teisel juhul suurendada lähenemisega, mis "meeldivussignaali" veelgi tõstaks. Keskkonnas olles aktiveeruvad sellega seostuvad käitumisviisid.

Kui mälu on piisavalt püsiv ja toimiv, siis saab varasema aktiivsuse salvestusi analüüsida arvutiga, mis otsiks samaaegselt erinevatel aladel esinenud mustreid ning leida olukorra ajal järjepidevamaid reaktsioone tõstes nende rakkude aktiivsust kontsentratsiooniradades nõrgestades samas signaale, mis harva koos esinesid.

Mõtlemises eelistada selliseid mõttekäike, mida suudetakse mälu järgi jätkata nii, et suudaks mõttes hetkeolekust ja sihtmärkolekuni saamiseks vajaliku läbi mõelda. Planeerimisalad peaks olema piisavalt suured, et igas olukorras suudaks korraga arvestada kiiresti tekkinud edasiste valikute vahel. Näiteks liikumisel tekiks igas kohas kerge valik hetkel võimalike liigutuste vahel, millest parima poolt valida. Kui mingi valik on minevikus soovitu saamist takistanud, siis vältida seda. Kui edasi ei oska mõelda, siis halvendada enesetunnet, kuid mõelda energiliselt edasi, kui hetkeolukord on selleks piisavalt soovimatu.

Arenevale käitumisele võib kaasa aidata minimaalse psühholoogilise ja füüsilise aktiivsuse olemasolu sarnaselt inimestega, mis ajaks neid pidevalt uusi ja meeldivamaid kogemusi otsima.

Järjepideval tajul meenub sellega seostuv ning see peaks kehtima nii ruumi või "emotsiooni" tajul. Hoides ruumiga seostuvaid stseene tähelepanus meenub seal juhtunu. "Emotsiooni" olemasolu puhul peaks meenuma kõik mis põhjustas selle taju sh. isikud, olukorrad ja mälestused enda lõbusamatest aegadest. Inimeste puhul on tavaline, et hetkeemotsiooni järgi meenuvad ka vastava emotsionaalse tooniga mälestused kergemini, mistõttu heatujuliselt meenuvad head olukorrad ja reaalsus paistab meeldivana, kuid samas võivad nad samal päeval tekkinud halva elamuse tõttu näha/kirjeldada reaalsust läbi ebameeldivate mälestuste ja mõtete.

Käitumine valitakse varasemate positiivsete ja negatiivsete mälestuste najal ning tõenäoliselt on need mälestuste ja keskkonna mitmekülgsuse tõttu juba varajasest arengufaasist alates tihti konkurentsis. Hetkel oluliseimana paistev neist saab käitumist domineeriva mõjukuse. Kui iga teo järel väikeajuga ülejäänud tajusid hetkeliselt nõrgestada hoitakse nende mõju liigutustes piiratuna, kuid pikema aja jooksul võivad teised tekkinud tegutsemisplaanid harvematel hetkedel domineerida.

Kui see mõtleb liiga palju luues palju järeldusi piisava õppimiseta, siis teeks ka arvuti sarnaselt inimesega järjest kuhjuvaid vigu.

Kui selle aktiivsus tõuseb aktiivsemas keskkonnas olles (tervikut stimuleerivad alad saavad hajusalt signaale kõigilt aladelt), siis kehtib see ka "emotsionaalsete" alade puhul. Tõenäoliselt peaks sellises olukorras tõstma eelistatavalt meeldivale enesetundele vastavate alade aktiivsust, kui peaks tekkima vältiv reaktsioon aktiivsema suhtes. Samas peaks seda piirama, kui hakatakse liigselt riske otsima.

Aktiivsuse tõusuga infoküllasemases keskkonnas peaks tekkima ka midagi sotsiaalse käitumise laadset kuna elutu mööbli vahel on tõenäolisemalt emotsioonitu olek, kui elusolendiga koos olles. Kui teisega seoses meenub negatiivseid kogemusi tekib vältivam käitumine kuid nende puudusel nagu näiteks noortel imetajatel võib esialgu olla heatujulisem ja julgem käitumine.
Sotsiaalse käitumise arendamisel võib anda sensoorse katte, mis reageerib inimese või teise endalaadse kontaktil signaale, mida tõlgendatakse positiivse emotsioonina ja liiga järsku kontakti ebameeldivana. Sellisel juhul võib saada soodustada arvestava käitumise kujundamist, sest kui kõik isendid otsiksid kontakti ja ebameeldiva tekitamisel hakatakse teda vältima, siis tuleb välja mõelda uusi käitumisviise, millega ei meenu teise eest põgenemist.
Teiste käitumise nägemine peaks veidi meenutama ka enda emotsioone, kui kõikidel emotsionaalsetel seisunditel oleks samad motoorsed või auditoorsed vastused igal isendil.

Sarnaselt elusolenditega võib kujuneda erinev suhtumine inimestesse sõltuvalt nendega seostuvatest mälestustest. Kui keegi on põhjustanud positiivse saamist juuresolekuga, siis tõenäoliselt tekib tema tajul soov ka ligi minna. Kui keegi põhjustas eelnevalt negatiivseid tajusid, siis võib tekkida soov eemalduda või teist eemale ajada. Ebameeldiva põhjustamine võib väljenduda agressiivsusega kasutades võimalusel sõnu ja lauseid, mis põhjustasid mälu järgi inimese eemaldumist ütlejast või katsega põhjustada valu, kui füsioloogiast parem arusaam tekib. Agressiivsust saaks võib-olla vältida meeldivama käitumisega või eraldi protsessoritega, mis otsiks sensoorsetelt aladelt märke inimese tajust, misjärel need saaksid piirata mälu ning liikumis- või otsustusvõimet. Kindlama vastumeetmena tasuks vältida raskete ja inimestele ohtlikute kehade kontrolli andmist sellisele protsessorile.

21.11.2010 lisa
Kuna mu töökus ja aeg on piiratud proovin uurida selliseid teemasid, et minimaalse õppimisega saaks maksimaalsete tulemusteni.

Nagu alati mõtlesin kuidas võiksid lihtsate stereotüüpiliste funktsioonidega neuronid üheskoos mingit funktsiooni täita. Võimalike lahenduste leidmisel püüan mõelda nagu õppejõudude seminaridel, kus peaaegu iga väite ähmasema puhul küsitakse näiteks kuidas see täpsemalt käib või miks nii arvati. Selliste küsimuste esitlustega endale muutusid hüpoteesid tasapisi konkreetsemaks ja kasutuskõlbulikumaks, kuid ilmselt ei korranud ma seda protsessi igas asjas väga põhjalikult. Siiski paistab see lihtne kriitiline küsitavuste otsimine ühe parema hüpoteeside edasi arendajana. Mälu puhul paistis see lähedal sellele, et saaks juba inseneridele konkreetseid juhiseid anda kuid teiste teemade puhul jäi see rohkem ähmasemaks.

Kõiki üldprotsesse oli alguses raske mõttes kujutleda, kuid see läks kiiresti lihtsamaks. Tuttavaid disaine saab kergete variatsioonidega kujutleda vähem kui sekundiga ja nende variatsioonide proovimine on üks suurem ideid andev protsess.

Viimasel paaril kuul on hakanud siinse artikli alaosade üle mõtlemine andma üllatavalt palju ideid inimpsühholoogiast.

Peegeldav disain

Sensoorne ja motoorne korteks peegelduvad asukoha poolest mõlemal pool tsentraalvagu, kuid ka sellest kaugemal asuvad alad peegeldavad sarnaselt. Silmi kontrollivad silmaväljad asuvad otsmiku ja kukla juures sarnasel kaugusel poolkerade vahest. Kõne arusaamises ja tekitamises osalevad alad (Broca ja Wernice alad) asuvad samuti sarnase kaugusega tsentraalvaost.

Kõik ühendused ei ole kontsentreerumiseks ja osad võivad paralleelselt ühendada kaugeid alasid nagu näiteks kukla ja otsmiku vahel. Osad nende vahel asuvad rakud saavad muutuda tundlikumaks, kui vahendati tihedamalt signaale.

Kui mõlemal pool asuvad distantsile reageerivad rakud peaks nendel olema otseseid või kaudseid ühendusi ka kehataju või liigutamise rakkudega. Vabaolekus võivad frontaalsagaral motoorsed alad aktiveeruda järk järgult kuni tekib liigutus. Need võivad tugevneda hetkeasendile toetudes kasvades hetkeasendit põhjustanud rakkudest ühtlaselt laiali. Kui motoorselt alalt summutada plaanitavad liigutused, mis ümbruskaardi järgi kattuvad objektitajuga, siis jäävad motoorsel koorel aktiivsemaks kõikides teistes suundades liigutavad rakud. Liigutuste planeerimisel suudab aju keha arvestada ümbrusega ilma, et peaks sellele pikalt mõtlema ning seda paistab ka putukatel. Kui igas sekundis mitu korda tekitada plaanitavate liigutuste läbi mängimist, siis peaks liikudes suutma soovimatuid kokkupõrkeid vältida. Nii saab luua mõttelise navigatsiooniruumi, mis vähendab tahet takistuste suunas liikuda. Samas tahte olemasolul võib liikuda ka tajutu suunas, kui näiteks eesmärgiks on seda katsuda või kui ei paista liigse takistusena. See võib tuleneda dopamiinilaadse toime esinemist aladel, millel objektitaju võis aktiivsuse maha suruda.

Rakulisemal tasandil võib automaatne ümbruse vältimine toimuda sellega, et millegi taju korral tekitab see kõrgesageduslikumat tegevust, mis põhjustab selle piirkonna tuimenemist signaali suhtes näiteks neurotransmitterite ammendumise ja inhibeerivate ainete vabanemisega. Soovitud liigutuse algatamisel põhjustavad tahte poolt kontrollitud alad uue neurotransmitteri vabanemist, mille suhtes pole veel tekkinud tuimust.

Parietaalsagaralt oimusagara poole minevad signaalid lähevad mälestuste moodustamiseks vajalikku kohta ning hetkeaktiivsus peaks sellest jätma sisendinfost sõltuva aktiivsusmustri, kus kindlad alad on hetkel aktiivsemad. Teiselpool tsentraalvagu võib samuti pea külje pool olla frontaalsagara ala, mis saaks ühe peegeldunud koopia sellest atiivsusmustrist. Võimalik, et frontaalsagaral saaks vastavad alad vähem signaale ja nende sisu ei muutu nii ruttu. Kuna frontaalsagar kontrollib kõiki käitumist ja liikumist võivad need mäluliiklust salvestavad otsmiku alad säilitada hiljuti korduvalt läbi tehtud mõtteprotsesse ja liigutusi LTP abil.
Järjepidevamalt tajutu teeb otsuseid mõjutavad rakud tundlikumaks ning kui nende vahel peaks stimuleerivaid ühendusi olema saaks luua automaatsemalt käitumist kujundavate rakkude ühendusvõrgustikku, mis kindla sensoorse info saamisel põhjustab sellele olukorrale tavaliseimat käitumist teiste soovide puudumisel.

Parietaalsagara inferioorsel parietaalsel loobulil paistab olulist rolli mõttes kujutlemise üle sh. peast arvutamisel. Sellest vastavale frontaalsele alale minevad ühendused võivad panustada ümbrusekaardi loomisel, mis mahutab inimestel ringi liikumise korral kergesti mitme ruumi jagu vaateid ja kehaasendeid ning mis suudab sekundi murdosaga ettekavatsetud rännaku järgmise olulise koha leida.

Kergeks lisatõendina peegeldava disaini poolt leidsin 1, 2 fMRI salvestust, mis olid ka ainsad omalaadsed, mida leidsin. Tugevaim mõõdetav signaal tekib fMRI's mõned sekundit pärast aktiivsuse tõusu, mistõttu näidatud aktiivsus näitab viimase paari sekundi taguseid aktiivsushoogusid. Poolkerade vahel paistab selget mustrite peegeldumist kuid õrnalt paistab seda peegeldust ka kukla ja otsmikualade vahel. Teisel juhul on peegelduvad mustrid erinevama kuju ja suurusega ning otsmikupoolses osas tekkinud aktiivsuslaigud paistavad kuklapoolsetest väiksemad.

28.11.2010 lisa

Kuna neuronid on väga stereotüüpilise käitumisega proovisin leitud arusaadavamaid disaine ka teiste funktsioonidega aladel. Neuronid üksi on väga lollid ning kui õnnestub mõelda kuidas need suudaksid midagi mälu või navigatsiooni jaoks vajalikku ära teha, siis tasub proovida neid disaine ka teiste funktsioonide taustal mõelda.
Mälu kohta õpitu sai keskseks aluseks edasistele mõtetele nagu distantsikaart ja sõnade eristamiseks vajalik.

Tasub mõelda, kuidas ise midagi analoogset luua. Reaalsuse uurimine imitatsioonide loomise eesmärgil peaks sobima reaalsete korrapärade leidmiseks, sest kui saab leida ühe põhjaliku ning järjepidevamalt kehtiva lahenduse peaks vastus olema lähedal tõele.
Reaalsuses toimuvad protsessid ei paista nii vabana, et neil saaks olla suurel hulgal alahoidvaid mehhanisme. Aatomite koospüsimise ning keemilise reaktsiooni toimumise põhjuseid peaks mõlemal juhul olema üksikuid ning tõenäoliselt ei saa kriitilise lähenemisega ning kõiki teadaolevaid kompenente arvestades luua palju erinevaid teaduslikumalt ettevaatlikke selgitusi. Hüpoteeside loomisel tasub proovida erinevaid selgitusi kõiki teadaolevaid komponente arvestades ning lasta neil evolutsiooniliselt konkureerida jättes kõrvale vähem konkreetseid selgitusi pakkuvaid kohti ning ka neid, mis suudavad vähemaid komponente arvesse võtta.

Ka närvisüsteemis või elektroonilises protsessoris saaks reaalsuse tundmaõppimisel rohkem arvestada selgitavate mälestustega, mis võtaks kõik olulised osad arvesse ning mis suudaks läbi mängida konkreetsed seosed.
Kui tehisprotsessori "mälurakud" (koht, mis aktiveerub järjepidevalt ainult sõna, pildi või lihtsa mõiste nagu ringis liikumine tajul) oleks arvutiga ühenduses võib selle reaalsustaju üle kontrollida erinevate mäluobjekte sisaldavate rakkude vaheliste ühendusmustrite järgi. Tõenäoliselt oleks sellel raske kasutada infot, mida see ei suudaks teiste mälestustega seostada ning see võib varajasel õpetamisel põhjustada ununemist. Kui osatakse rohkemate asjadega seostada peaks sagenema see, kui tihti sellele mõeldakse ning kui tugevalt seda mõttemaailmaga seotakse.

1. veebruar 2012 lisa

Atsetüülkoliin vs dopamiin

Siin teemas on eelduseks, et atsetüülkoliin ei lase aktiivsusel ajukoorel kaugele lekkida ja dopamiin võimendaks aktiivsuse levikut naaberalale.


Atsetüülkoliin võib lisada väsimust eeldades, et samad neuronid ei suuda kaua tööd teha. Kui aktiivsus püsib rangelt samades piirides langeb millalgi nende aktiivsus kuni mõtlemine läheb raskeks. Dopamiini ühelt asjalt teisele viiv mõju aitaks aktiivsena püsida, sest protsessidega saavad tegeleda järjest uued alad, kus on sama info varukoopiana olemas. Aktiivsuse voolamine lisab ka seda, et tähelepanu liigub probleemidelt kergesti uute mõtete juurde. See tähelepanu liikumine võib toimuda enda liigutamisel näiteks tantsides või millegi tähelepanu nõudvaga tegelemisel nagu mängud, lugemine, muusika või kudumine.
Sarnasel põhjusel võivad elusolendid (lapsed ja lemmikloomad) juuresolekuga muresid hajutada, sest ettearvamatu käitumisega ja hooldajale ohutu olend viib mõtted mujale.


Pingetaju mitmeotstarbelisus

Üks asi, mida rahustite mõjuga on tunda on paljude äärmiselt erinevate enesetunnete sõltuvus pingetundest.
Näiteks pregabaliin, alprasolaam ja isegi antipsühhootikumid aitavad küll magada aga need kaotavad samas seisundis suure osa unisustundest. Kui ma olen neid pikalt tarbinud ja teen pausi, siis tekib umbes päevaks füüsiline ja psüühhiline pingetunne koos tugeva unisustundega.

Ühe võimaliku rõhu/pingetajust sõltuva tundena paistab orgasm ja sellele eelnevad tajud. Pregabaliini mõjul kaob kehast ja psüühhikast rõhutunne ning orgasmid on raskemini saavutatavad ja vähem tunda (GABA agonistiga pole seda märganud). Kui pregabaliini suurema kasutamise järel järsult pausi alustada, siis tekib pidev ebamäärane füüsiline ja psüühhiline sisepinge, mis ajab ebameeldivad pinged ebameeldivamaks kuid samas muutub ka orgasm ja sellele eelnev intentsiivsemaks ning elevus läheb mõnusamaks.
Võib-olla on oluliseks genitaalide vererõhk, sest pregabaliin nõrgestab erektsioone ning impotentsuse vastu mõjuvate ainetega kirjeldatakse vahel tugevamaid orgasme. Orgasmi saavutamine eeldab mõlemal sool kerget rütmilist surve muutmist genitaalides ning orgasmi eel on tavaliseks kui hingatakse sisse ja hoitakse hinge kinni samaaegselt kõhulihaseid pingutades, mis võimendab kogu sisikonna survetaju.

Orgasmi ajal toimuvad lihaste kokkutõmbed saavad samuti survetaju lisada.

Reboksetiin tekitas mul sisepinge tunnet ning ühe omadusena põhjustas see orgasmist sõltumatuid ejakulatsioone. Hiljem leidsin seksuaalnärvisüsteemiga seoses, et ejakulatsioone vahendab sümpateetilise närvisüsteemi poolt kontrollitud selgroonärvi osa ning reboksetiin on sümpateetilist närvisüsteemi aktiveeriv. 

Siiski õpetas see aine, et orgasmitunnet ei pea tekkima ejakulatsiooniks kuigi ettevaatliku rütmiga sai orgasmi ja ejakulatsiooni samaaegseks ning orgasmid olid kuidagi intentsiivsemad. Esimesel korral oli üllatav, kui video polnud veel huvitavaks läinud ning vähem kui 10 sekundilise stimulatsiooni järel tundsin ettehoiatuseta, et ejakulatsioonilihased hakkasid tööle.

Seoses taustpinge rollile võivad suguhormoonid lisada motivatsiooni paaritumiseks adrenaliini, dopamiini ja serotoniini toodangu suurendamisel, msi põhjustaks intentsiivsemaid emotsioone ja tõenäoliselt ka seksuaaltajusid.

Vähemalt üks seksuaalkäitumises ja paaride moodustamises osalev aine vasopressiin tõstab vererõhku, mis lisab samuti sisepinge tunnet ja tõenäoliselt soovi pääseda sellest pingest seksiga.

Naermisel võib surve-venituse teke kopsudes analoogselt emotsioonide intentsiivsust mõjutada. 

Kalduvus kindlat aktiivsust omada

Neuronid püüavad oma aktiivsust kindlates vahemikes hoida nagu võib demonstreerida võõrutusnähtustega psühhotroopsete ainete korral või kroonilise valu ja lihaspingega selgroovigastuse korral.

Ajus moodustavad primaarsed sensoorsed alad umbes veerandi ajukoore pindalast ning nendest voolab aktiivsus edasi vahepealsetele aladele.

Visuaalse korteksi puhul esineb paljude kõrvuti asuvate kuid 180 kraadi pöörduvate vaatevälja koopiate esinemist. Iga järgneva sellise koopia puhul on detailsus madalam ja primaarsest visuaalsest korteksist kaugeimad koopiad võivad omada rakke, mis saavad signaale kogu vaateväljalt.


Sellises 180 pöörduvate koopiate iseeneslikus kujunemises võib osaleda lihtsalt üksikrakkude vajadus olla sobivalt aktiivne. Taustaks võib eeldada, et üleaktiivsus lagundab neuroni jätked kui need kasvavad liiga aktiivsesse kohta ja mitteaktiivsed rakud eritavad aineid, mis põhjustaks aksonite kasvu nende suunas. Akson võib vähemalt jäsemetes kasvada ~1 mm päevas. 

Võimalik, et umbes sünni ajaks on primaarsed sensoorsed ja motoorsed alad välja kujunenud kuid mitte järgnevad koopiad nendes aladest. Kui elu alguses hakkavad sensoorsed neuronid tööle, siis hakkavad nende aksonid otsima rakke, millega ühendust tekitada kuid lähinaabruses olevad primaarse sensoorse korteksi rakud on liiga aktiivsed selle ühenduse tekitamiseks. 

Samas nad saaks kasvatada ühenduse kaugemate seni kasutamata neuronitega tehes need liiga aktiivseks, et edaspidi saaks uus neuron nendega ühenduse kasvatada. Järgmisena jõuaks kaugemale kasutamata aladele veidi rohkem primaarse korteksi keskel olevad rakud, mis ühenduvad järgnevate neuronitega jne. kuni primaarse korteksi kõrvale tekib 180 kraadiselt ümberpööratud koopia sellest alast kuid mille detailsus on tõenäoliselt väiksem.
Kui toimub vigastus, mis kaotab aktiivsust mingil ajukoore osal või ei kasuta indiviid seda, siis võib see hakata aksoneid omakorda enda suunas "meelitama".

Aja jooksul saab seni kasutamata ajukoor kasvada täis erineva detailsusega koopiaid vaateväljadest, mida saaks kasutada näiteks korraga mitme stseeni võrdlemiseks või erinevate asjade järjest ette kujutamiseks.

Tähelepanu jaoks võib see olla kasulik distantside automaatseks eristamiseks kui suured objektid suudavad aktiveerida madala detailsusega vaatevälja koopial olevaid rakke, mis vajavad võib-olla tuhandete primaarsete neuronite aktiveerumist enne kui need suudavad ise aktiivseks minna.

Lühimälus (sealhulgas jutu kuulmises ja liikumise mäletamises) võivad sellised piltide koopiad mäletada minevikus kogetud stseene, mis kopeeruvad aeglaselt järjest udusema vaatevälja koopia peale kuid selle infovooluga risti võib asuda omamoodi poolsensoorne korteks, mis suudab kõiki neid pilte rivis näha ning ajaliselt või suunaliselt soovitud suunas läbi mängida.
Sellised "kõrvalt" vaatlevad signaalirajad võivad samuti kopeerumisega tekkida.


Motoorsel korteksil (kui kehtivad samad osad nagu eelnevas lühimälu lõigus) võib see aidata lihtsaid rütmilisi liigutusi korduvalt läbi viia. 

Ülal nähtav suvaline ruut peaks sisaldama siis mingi 2D tasapinnal toimuvat liikumise käsku. Näiteks kui primaarne motoorne korteks oleks ülal vasaku nurga ruudus ning A ja C aktiveerumine tähendaks linnul või putukal tiivad üles käsku ning D ja B tiivad alla käsku. 

Eeldades, et ülemine ruutude rida sisaldab lihaskäske ja alumine rida poolvisuaalset aimdust kuidas need välja näevad, saab kujutluses joonistada läbi nende koopiate kõik ettekavatsetud liigutused ja seejärel valida nende sooritamise kiirus sellega kui ruttu nende tähelepanu üle libistada. Kui see libistamine oli sellise kiirusega, et sekundis saab tiibu 5 korda üles-alla (või muid lihaseid edasi tagasi liigutada), siis see pooleldi nähtav liikumisplaan saadetakse premotoorsele korteksile, kus need sõidavad alati automaatselt mingi kindla tempoga lihaste kontrollijate suunas ning püsides ringluses kuni muudetakse otsust või miski vahele segab. Lihtsama hüpoteesi korral toimus putukal planeerimine 10x2 pikslise nägemisega kus 2 piksline alaosa määrab tiibade koordinaadid (1=tiib sellel küljel üles ning 0=tiib küljel alla) ning otsustati käske liigutada 1 piksli võrra 10 pikslit sekundis. Primaarne motoorne ala, mis liigutusi reaalselt tekitab oleks lendamise jaoks 2 piksline saades korraga 2 piksliseid käskluste kombinatsioone, mis sellest läbi voolavad.
Iga konkreetse lihase jaoks võib olla oma signaaliringlus, mis võimaldab jäsemetel korduvalt sama asja teha nagu näiteks kõndimisel ning energilisus lisab ringluse kiirust.

Kolumnid mälus ja tähelepanus


Kolumnitega mõtlen siis teemas üheskoos aktiveeruvaid rakke, mille täpsem kuju võib olla ükskõik milline.

Lihtsaim mälu laadne moodustis, mida ma mõtlesin, koosneb vähemalt kolmest eri rakutüübist. Mustalt tähistatud rakud aktiveeruvad koos kuid igaüks neist võib saada signaale eraldi rakkudelt ning olla eri aktiivsusega naaberrakkude jaoks. Mustad rakud on inhibeerivad naabruses olevatele punaselt tähistatud samuti inhibeerivatele rakkudele, mis omakorda inhibeerivad siniselt tähistatud stimuleerivat rakku. Sellel sinisel rakul (mis stimuleerib kindlat musta rakku) võib olla teda stimuleeriv rakk kuid põhimõtteliselt võib esimene sensoorne neuron olla sinise raku rollis.


Mälestuse ja tähelepanu eelses seisundis on kõige aktiivsemad punased rakud, mis summutavad siniste aktiivsust. Kui kogetakse stiimulit näiteks ainult ülemise sinise raku kohas, siis stimuleerib see ühte musta rakku, mis ringiga teda ennast reguleerib. Saanud stiimuli läheb ülemine must rakk aktiivsemaks ja hakkab summutama punast rakku, mistõttu inhibeeritakse ülemist sinist rakku suhteliselt vähem kui alumist sinist igal kolumnit läbiva laine korral. 


Eelmises lõigus kirjeldatud võib toimuda kõikide närvisüsteemi ajaskaalade ja distantside puhul. Näiteks kui kõik 3 rakutüüpi asuvad primaarses visuaalses korteksis ja taastuvad stiimuli puudusel sekundiga, siis võivad need toimida taustvirvenduse eemaldajana jättes sinistele põhiliselt selle aktiivsuse, mida oli neil rohkematel ajamomentidel ning võimaldades stiimuli kadumisel seda mõnda aega silme ees näha. Erinevad sinised rakud võivad olla eri värvi- ja ereduse signaale vahendavad sama vaatevälja punkti jaoks.


Natuke suuremad kolumnid võivad kümnete pikslite suuruseid laike või pilte mäletada ning osaleda liikumise tajus.

Suuremas skaalas võib kolumn asuda hippokampuse läheduses (või frontaalsagaral kui kolumn mäletab lihtsalt millele keskenduda hetkel) ning sinised sensoorsel korteksil. Punased võivad olla lihtsalt üleaktiivsust vähendavad kohalikud inhibeerijad, mida saab meenutamisel ajutiselt välja lülitada. Pikaajalises mälus piisab kui ainult osad kolumni rakud muutuvad kergemini stimuleeritavaks teistsuguse geeniekspressiooni tõttu, mis võib nädalaid püsida.

Liikumise tajus võib abistada see, kui see kolumn aktiveerub alates ühest otsast levides läbi eri kihtide ning igas kihis on salvestatud millegi asukoht vastaval ajamomendil. Kui kolumn on silindri kujuline ja selle ümber on sadu rakke (näiteks 10 ajamomendi jaoks ja vähemalt 10 rakuline mälupilt horisontaaltasapinnal iga momendi jaoks). Kui mälus on objekti tiirlemine või liikumine, siis põhjustab kolumnit läbiv aktiivsuslaine suhteliselt suuremat aktiivsust vastavalt uues kohas kus inhibeeriva neuroni mõju ajutine kadumine tekitab midagi nägemise lähedast. 

Kolumnid võivad toimida võtit ootava lukuna, millest ei pääse aktiivsus ühest otsast teise, kui vahepealne ei ole piisava aktiivsusega. Põhierinevus eelnevast on lihtsalt see, et kohalikud inhibeerivad rakud võivad kolumni rakud põhjalikult vaigistada. Näiteks kolumnis on salvestatud 4 täheline sõna ja aktiivsus levib ühest otsast teise. Selle ümber on sinised rakud, mis igaüks saab signaale kindlalt häälitsuselt või tähelt. 4 tähelise tähelepanu või lühimälu korral võivad kõik võimalikud häälitsused kolumni sisu üle salvestada kuid konkreetse mälestuse puhul võivad ainult kindlaid häälitsusi vahendavad rakud kolumnit aktiveerida. Punased inhibeerijad on mingi lisaharuga ühte kolumni rakku inhibeerivad ning kui õige häälitsus ei aktiveeri seda kolumni rakku, siis on kohalik inhibitsioon piisav, et aktiivsuse levik üldse peatada. Kui piisavalt suur proportsioon kolumni rakkudest sai stimulatsiooni, siis aktiveeruvad nendega ühenduses olevad mälupildid, mis omakorda sõltusid suurte hajusalt stimuleerivate rakkude aktiivsusest (iga järgnev kolumni rakk lisab veidi aktiivsust kindlat mälestust meelde toovale rakule). Mälu aktiveeriv rakk võis olla kolumni teises otsas ning saada hajusalt signaale kõigilt lähinaabritelt ning mida lähemale aktiivsus jõudis levida, seda rohkem mõju sellele rakule avaldatakse.   

Osad kolumnid võivad tegeleda biokellana. Ööpäevase biokellana töötavad rakud toodavad kindla rütmiga eri aineid, mis mõjuvad neile ja teistele inhibeerivalt või stimuleerivalt. Mõni kolumn võib hinnata tõenäolist kellaaega omades sinise raku rollis neuroneid, mis aktiveeruvad ainult endas toodetud ainete mõjul ning täiendavalt ühendusi kolumnitega, mis püüavad salvestada samaaegselt kõigi neurotransmitterite koguseid sellel ajal. Näiteks kui on palju ööpäeva biokella kolumneid, mis aktiveeruvad veidi erineval kellaajal muutliku geeniekspressiooni tõttu ja iga kolumnitüüp oleks aktiivne veidi erineval kellaajal. Ajast sõltuvad mälestuste nagu näiteks söögiisu, energilisus või aktiivsustaseme kolumnid oleks reguleeritud biokella kolumnitega mis võivad moodustada näiteks 50% selle sisendsignaalidest ning kui kell pole õige, siis ei tule ka mälestus nii kergesti meelde. Biokell võib põhimõtteliselt olla igal eraldi kolumnil "sisse ehitatud", kui mõni seda kolumnit "võtmena" aktiveeriv neuron ootab õiget aega enne aktiveerimist ning mingil määral võib kõigil rakutüüpidel olla oma sisekell, mis määrab, kas need on sellel ajal aktiivsed või mitte.

14. 02.2012 täiendus

Üks võimalik koht asukohtade tajuks ja reflekslikeks liigutusteks võib olla taalamuses.

Taalamuse VPL tuumas on esindatud keha ja VPM tuumas pea piirkond. Pildi allikas. Sarnaselt somatosensoorse ajukoorega on jalgade signaale vahendav osa veidi skalbile lähemal kui peale vastav ala. Samuti on skalbile lähemal vaatevälja alumine pool kuklasagaral. 
Ülapildi artikli koostajad leidsid vähemalt peale vastavas alas tsütokroom oksidaasi vardaid, mis tekivad eristatavana kui piirkond kulutab naaberaladest rohkem energiat. Nende varraste orientatsioon oli otsmiku-kukla suunaga kuid need olid kohati nii lühikesed, et algasid ja lõppesid VPM piiride sees. Varda sisse jäävad rakud aktiveerusid sama kehaosa puudutusel ning neid vardaid leidus vähem selgelt VPL sees.

Kui taalamust vaadata otsmiku poolt 180 kraadi tagurpidi pööratuna, siis paistab ees kuklasagaral vaateväli, kehale vastavad alad oleks peaaegu püstiselt ning vasaku või parema kõrva signaalid jõuaks selle vaatenurga vastavalt vasakule või paremale poolele.
Somatosensoorsest tuumast kukla poole jääb osaliselt nägemises osalev pulvinar, mis on parietaalsagara korteksi (5. ja 7. ala jääb parietaalsagarale) aktiivsuseks oluline. Kehataju tuumast "taha" kukla poole jääb kõigepealt väikeajult signaale saav tuum, seejärel dopamiini signaale saav tuum ja kõige otsmiku juures ärkamist abistavat histamiini saav anterioorne tuum, mis on ühenduses mammillaarkehadega. Poolkerade sisekülje suunas jääb dorsomediaalne tuum (DM), mis on prefrontaalse korteksi signaalide üks vahenduskoht.

Võimalusena võib y telg esindada üla-alasuunda, x telg parema-vasaku sirget ja z telg kaugust vaatajast (-z võib selja tagust esindada) ning kõigi telgede ühine nullpunkt vaatleja asukohta.

Z telg tundub tõenäolisemalt otsmiku-kukla suunaga kolumnite vahendatuna. DM tuum on taalamuses heas kohas, et jälgida kus on taalamuse aktiivsemad alad. B osas tähistasin kehapoolele vastava osa musta ribaga ning DM tuum saaks jälgida kui kaugel sellest toimub aktiivsus (DM'lt võib leitu liikuda edasi mõnele visuaalsele ajukoore osale, mis seda paremini näeb). C) Kuna DM asub taalamuses ühes nurgas, siis võivad DM ühendused x ja y telje rakkudega mitte paralleelsed olla ning suuta eristada läbisegi x, y ja z telje peale jäävaid kohti. Korduvad x ja y suunad C osas tähistavad seda, et vaateväli on paljudes eri teravusega kordustes nagu ka ajukoorel, kuid taalamuses saab neid pilte omavahel tihedamalt kokku ühendada. Sama x ja y koordinaadiga punktid on ühel z sirgel. Z väärtus võib automaatselt selguda sellega, et nagu eelnevalt kirjeldatud vaatevälja koopiate paljunemise teemas kirjeldasin asub hägusemalt nägev osa kehataju vahendavale piirkonnale lähemal. Pisidetailid jääks siis rohkem pulvinari kuklapoolse otsa vahendada ning sügavamad rakud eristavad rohkem suuri muutusi.

Otse läbi kehataju (VP tuuma) toimuv nägemine näeb hästi x ja y asukohti ning sellega peaaegu 90 kraadi kõrvalt vaatav DM vaatlus jälgib rohkem kauguseid ning aitab edasi tajuda asju, mis on hetkel teada kuid millegi muu taga. 
A) keha esindatus võib sellise ruumi koordinaate arvestavas keskkonnas ühendada liikumisplaani reaalsete liikumisega. Mõlema taalamuse tuumad on omavahel mingil määral kahepoolselt ühenduses.
Liikumisel saab õige keskendumisega jäseme õigesse kohta liigutada ja veidi saaks seda teha taalamuses kui sealsed tuumad oleks piisavalt ühenduses. Näiteks tekib soov hoida käsi pea kohal või ees. Kasutades A koordinaate tekitaks keskendumine aktiivsuse vastavalt pea kohal y teljel või y teljel veidi suurema z väärtusega. Selles punktis aktiveerunud rakud hakkaks hajusalt aktiveerima kehaesindusel lähimaid motoorseid neuroneid selle korrapäraga, et mida lähedamal seda rohkem rakke proportsionaalselt aktiveerub ning piisavalt täpselt, et ühele keha või jäseme poolele keskendudes tõmbuks selle külje lihased tugevamalt kokku. Jäseme ja torso sirutumiseks peab skeleti ümber olevad lihased umbes võrdselt pingesse ajama. Kui mõttes joonistada oma kehaasend ettepoole kaldu, siis võib see taalamuses väljenduda hajusalt kehaesise z aktiveerimisega ning taha kõverdudes seljataguse -z aktiveerimisega. Paremale ja vasakule saab samuti liikuda ühel pool olevate rakkude aktiveerimisega. Kehasiseses piirkonnas nii keskendudes saab keha rohkem looteasendisse kokku tõmmata ning hajusa püstise rõnga kujutlemisel ümber keha võib kõik jäsemed sirgu ajada.

Liikumist kontrollivad rakud võivad olla valu poolt aktiveeruvad. Siis võib järsk valu seljas põhjustada kõhu ette lükkamist ja selja kumerdumist, mis liigutaks keha automaatselt seljatagusest valuallikast eemale. Kui valu või kahjulik stiimul juhtub ees pool, siis tõmbutakse rohkem looteasendisse, et keha esikülge kaitsta.

26.03.2012

 Orientatsioonirakud

Inhibeerivaid ja stimuleerivaid rakke saab tihti eristada nende väliskuju järgi kuigi on erandeid. Glutamaadiga stimuleerivad ülal siniselt tähistatud rakud on suhteliselt väheharunenud ning pikad. Inhibeerivad punaselt tähistatud GABA rakud on tavaliselt tihedamalt peaaegu kerakujuliselt harunenud ning lühikeste jätketega.

Neid kahte rakutüüpi saaks mingil määral kasutada orientatsioonide esindamiseks. Näiteks stimuleerivad peened rakud võivad sirgelt läbida vaateväljalt signaale saava osa eri suundades. Samas punktis võivad läbisegi olla kõikide suundade jaoks sirged rakud kuid üks nendest saab orientatsiooni teadvustamiseks piisavalt intentsiivselt töödata. Selle ühe valijaks võib olla mõni kerakujuline sirgemate harudega rakk nagu näiteks ülapildil rakutüüp H, mida leidub palju ajukoores. Kui GABA sisaldav rakk oleks stimuleeritud sirgest rakust väljuvate neurotransmitterite poolt, siis saaks GABA rakk oma sisu välja ajada ning kõiki selle koha rakke inhibeerida. Inhibitsioonile peab tõenäoliselt kauem vastu selline neuron, mis on mingil põhjusel rohkem stimuleeritud nagu näiteks kindla orientatsiooni nägemise järel. 

Orientatsioonirakke saaks kasutada tasapinna orientatsiooni kujutlemiseks kui need oleksid kõige tugevamalt ühenduses naabruses oleva sirge rakuga. Kui need stimuleeriksid üksteist oma aktiivsusega, siis suurim mõju peaks olema kahe kõrvutiasuva paralleelse raku vahel. Kui sellised järjest reas aktiveeruks ning visuaalse korteksi vastavalt tööle paneks (näiteks otseste piisavalt paralleelsete ühendustega pulvinarist kuklasagarani), siis võib nende abil näha vastava kaldega tasapinda.

Varem kirjeldatud pulvinari x, y ja z teljed võivad kõik omada vastava suunaga sirgeid rakke ja täiendavalt veel nende telgedega mitteparalleelsetes suundades. 

Psühhadeelikumide laadsed ained võivad vahel tekitada sarnaseid kuupide võrestikke, mis täidavad vaatevälja. Ise olen sellist sõrestikku näinud unerohu mõjul une piiri lähedal. Siis nägin silmad kinni hämaralt vertikaalseid ja horisontaalseid sirgeid jooni, mis täitsid vaatevälja moodustades kuupide laadse sõrestiku ja mille sirged olid ristumiskohas pisikeste keradega ühendatud. Selline korduvus inimeste hallutsisatsioonides võib olla märk, et ajus endas on see võrestik kusagil olemas. Ühe võimalusena võib see aidata kauguseid ja liikumiskiiruseid võrrelda.

Teised orientatsioonirakud võivad spetsialiseeruda liikumisel nähtud perspektiivi tajule. Kui need kasvavad välja ühest punktist, siis sellest võib piisata kauguse perspektiivi tajuks.

Ühisest punktist alanud sirgete automaatseks tekkeks võis piisata sellest, et tekkis kerakujuline rakukogum millest kasvasid välja igas suunas sirgelt eemalduvad neuronitjätked. Kui nähtu asukohad seonduvad nende rakkudega, siis edasi või tagasi liikudes reaalselt või mõttes nihkuks need proportsioonid vastavalt kaasa.  Lisaks neile võib horisontaalsete ja vertikaalsete sirgetega kujutada ette vertikaalseid ja horisontaalseid liikujaid või piirjooni. Kõik need rakud võivad olla nii täpselt keskendumise kontrolli all, et mõttes liikudes kasvavad või kahanevad objektid sarnaselt reaalselt perspektiivis nähtuga.

Horisontaalsed ja vertikaalsed sirged korduks järjest väiksemalt kauguse kasvuga.
Saadu umbes kuupide sõrestiku laadne ruum aitaks analoogselt joonlauaga näha objektide suuruseid.

Et kujutleda silmad kinni eelnevat liikumist peab ilmselt meelde jääma kus miski asus kasvõi puhtmõttelistel sirgetel. Üks võimalus oleks täiendava pisikesed lühikese ulatusega stimuleerivad mälurakud (näiteks graanulrakud) mis jätaks 3D ruumis oleva punkti meelde LTP abil. Sellised graanulrakud võivad olla ka sirgrakkude ühendajateks. Kui selle kõrval asuv sirgrakk hakkab seda pisikest stimuleerima, siis võivad nad vastastikku üksteist aktiveerida. Tugev signaal liiguks põhiliselt ühes suunas ning jätkuva liikumise kujutlemiseks võib piisata, et meenutati eelnevat liikumist, mis aktiveerib järjest sirgrakud kuni see jõuab aktiivsema granaulrakuni, mis tekitaks ekstra tugeva signaali. Sirgrakkude ümber olnud inhibeerivad rakud blokeerivad mõnda aega selles osas signaali teket nii et kui graanulrakk saakski signaali mõlemas suunas algatada, siis inhibeerijad summutavad viimati kasutatud sirgraku aktiivsuse mistõttu signaal saab ainult ühes suunas jätkuda.

Kui need graanulrakud ühendaks paljude suundadega rakke olles nende otstes, siis võib see osaleda surve või laine leviku kujutlemises. Kõigepeal kujutletakse mingil sirgel intentsiivset liikumist. See aktiveerib GABA rakud mis vaigistavad selle orientatsiooniraku kuid see jõudis eelnevalt aktiveerida endaga paralleelsed orientatsioonirakud, mis jätkavad ühise kiirusega igas suunas kasvamist. Sama paralleelsete rakkude aktiveerimine võib aidata kujutleda kasvavat kera kui ühes tihedas kohas tekitada tugev signaal, mis hakkab paisuma igas suunas piirialaga paralleelsete rakkudega kuni kujutlusega määratud piirideni. Kuna rakud on läbisegi orientatsioonidega, siis aktiveerivad nad endaga sarnase nurga all rakke ning aja jooksul võib saadud kujutlus tekitada keerulise ettearvamatu mustriga kohati pisikeeristega kujutluse voolust. 

28.03.2012

Orientatsioonirakkude ühendused mälus

Mälus osaleks need rakutüübid mälestuste nihutamises samuti põhimõttega, et sirge rakk aktiveerib enda signaaliga mõne graanulraku mis mäletab hiljutist suuremat aktiivsust LTP'na. Kui graanulrakk aktiveerub uuesti sirgraku pärast, siis levib see signaal teistele sirgrakkudele, mis ei vahetanud hiljuti signaali, sest signaali vahendamisega aktiveerivad need enda ümber olnud inhibeerivad rakud mis ei lase sirgrakul kohe uue signaaliga alustada. Kui graanulrakk on LTP saanud ning see saab ühelt naabrilt stimuleeriva signaali, siis graanulraku enda signaal rändaks edasi nende rakkude kaudu, mis ei olnud hiljuti aktiivsed sisendsignaali tõttu. Näiteks kui graanulrakk oleks ühenduses 10 rakuga ja 1 aktiveeriks graanulraku, siis graanulraku signaalid leviks edasi 9 teise raku kaudu välja arvatud 1 sisendsignaali tooja, mis on ajutiselt liiga summutatud. Selliselt saaks signaal levida ühesuunaliselt kuid vajadusel samade rakkude kaudu ka vastupidises suunas. 
Nii ühendatud rakud võivad transportida aju aktiivsusmustreid nende mustreid vähe moondades ning kui kusagil rakus oli juba mälestus ees, siis uue signaali tulek lükkaks neid edasi. See edasilükkamine käib tõenäoliselt sensoorsetest aladest hippokampuse või vähemalt temporaalsagara suunas. Võimalik, et kompaktsuse mõttes jäävad sirgrakud hippokampusele lähenedes järjest lühemaks ning inhibitsioon muutub järjest intentsiivsemaks suurema GABA sisalduse tõttu mis võimaldaks lühemast rakust kiiremini läbivale signaalile rutem reageerida.
Ilmselt suurendaks see mälumahtu mida  tihedamalt saaks info kokku pakkida. Kui toimub graanulrakkude mustrite kokku lükkamine, siis saaks sama signaali transpordi mehhanismiga mälupilte kokku pakkida. Näiteks lihtsad geomeetrilised kujud saab kokku lükkata pisikesteks mõnerakulisteks mustriteks. Kui kortikaalkolumnite ~100 rakku võimaldaks salvestada paari sirge jagu infot, siis mahuks mõne sirgega mälupildike (või sõnas olev täht) nende 100 raku sisse ning see võimaldaks kogu ajukoore ~10-20 miljardil neuronil (umbkaudu pooled neuronid kolumnites) salvestada ~50-100 miljonit mõnekümne piksliga pildikest, mis võib realistlik mälumaht olla.

Meenutamisel saab analoogse mehhanismiga mustrid suureks nihutada. Mäletamisel võis surve pakkimisele seisneda selles, et sensoorsed alad olid aktiivsed ja surusid mälestusi mälualades järjest juurde samale tihedale ruumile. Meenutamisel võib olukord vastupidine olla kus keskendutakse mingile mälu osale ja ümbruses pole oluliselt meeleelundite tähelepanu tõmbavaid stiimuleid.  

Ülapildil tähistasin ringidega mälus olevat (2-4 sirgega mälupildid) ning siinkohas koridori kus kolmandal viimasel mälupildikesel on pööre paremale. Mälus endas võivad need ühtse suurusega olla ja keskne tume täpp oli meelde jäämisel umbkaudne vaatevälja keskkoht. Ruuduliste aladega tähistasin hetketeadvuse arusaama objektide suhtelistest suurustest ning lihtsuse mõttes oleks need 3 ringi sees olevat pilti pöörde suunas kõndides umbes sarnaste proportsioonidega. Sirge osa oleks suurim ja lõpus paistev pööre oleks kõige väiksemal ekraanikesel.

Sellise suuruste muutumine toimub ka mõtteliselt ning ka siin võib kasu olla eelnevalt kirjeldatud rakkude kogumist, millest väljuvad igas suunas harud. Meenutades midagi saadetakse mälupildikesed alustuseks suhteliselt pisikesse rakukogumisse, millest need harud väljuvad. Mõttes liikudes saadetakse meenunud alguspildi keskele lisasignaale, mis pilti igas suunas ühtlaselt venitaks. Mida rutem toimub see liikumine reaalselt või mõttes seda kiiremini suurendus käib. Järgnenud meeldejäänud pildikesed alustavad samuti selle keskkohast ja kasvavad edasi liikudes vastavalt. Tagasi liikudes liigub vaatevälja äärealadest nähtuks saanud kokku ühte punkti. Kuna lähemal toimub nähtu kiirem liikumine, siis võivad suuremat nihkumist põhjustada pikemad vahendajad või nõrgem inhibitsioon mille puudus nihutab infot mitu korda järjest.

1. aprill 2012

Kaardi ja perspektiivi ühendamine

Ümbruses olevat võib mäletada sarnaselt kaardiga kuid sellel liikudes on ilmselt perspektiivi effekt.
Kui pea liigub, siis liiguvad kaugemad asjad vähem ning kui ristumiskohtade vaheline distants erineb kaks korda, siis erineb nende kaugus 2 korda. Kauguseid leidev ajuosa (võib-olla taalamuse dorsomediaalne osa) saab enda liigutamise käigus anda igale nähtud objektile mingi mõttelise kauguse ja oletada kui kaua kuluks selleni kõndimiseks. Näiteks kui on ülemisega sarnane võrestik (graanulrakud ristumiskohas ja sirgrakud nende vahel), siis liikumisel nähtud asukohtade alg ja lõpp asukohtade järgi saab aimata kauguseid kuid selle konkreetse võrestiku puhul on see täpsem otse liikumissuunas vastu tulevate objektide mõõtmiseks.

Kauguste kaart on eksponentsiaalselt suuremaid distantse eristav.  

Näide logaritmilisest skaalast. Selle pilt oli algselt geograafia teemaline kuid "steps" sobiks siin tähistama näiteks inimese enda sammude arvu mingi distantsini. Näiteks võib see asuda pulvinaris kus eri rakud reageerivad eksponentsiaalselt erinevatele kaugustele. Sellise eksponentsiaalse kasvuga võib ruumi säästa kui 10 sammu kaugust tähistav rakukiht on esimese sammu kaugusest ~3 korda kaugemal kui 1000 sammu kaugust tähistav ala.
Selline eksponentsiaalne skaala oleks igas suunas vaatleja suhtes ning ringikujulisemalt tähistatud kaugustega. Üks lihtsam moodus ühendada kaardid (muutumatud distantsid ja suurused) ja selline perspektiivi skaala oleks lihtsalt panna vaatleja jaoks kehtiv subjektiivne ülemine skaala moonutamata geograafilise kaardi peale. Kui samm on 1 meeter, siis peaks see kaart piirduma kuni 1 km vaatlejast. Nähtu näiline kõrgus ja laius muutuvad seosega kõrgus või laius jagatud kaugusega ning pindala seosega kaugus ruudus. Suure kaugusega lähenevad objekti mõõdud nullile ja nullilähedase kaugusega võivad need vaatevälja täita. 1000 sammu kaugusel olevad objektid on 1000 korda väiksema kõrguse ja laiusega kui 1 meetri kaugusel olev ja selline muutlik suurusetaju esineb läbisegi mingi kauguste kaardiga, mis võib olla moonutamata vaid ühtlaselt iga mõne meetri järel tulevaid olulisemaid kohti mäletav.
Suurendus võib käia sama eelnevalt mainitud koridori näitega, kus lähimate asjade meeldejäänud või nähtud detailid kasvavad vaateväljas keskkohast eemale mida lähedamale saab vaatleja.   

Pärast mingi koha läbikäimist võib mälu ise distantsid jälle nii tihedalt kokku suruda kui see saab. Maastiku mäletamiseks võib piisata umbes 2-4 mälupiltide rajast. 2 mälupildi rada piisaks kui arvestada inimese ~180 kraadise nägemisega koos kõige hägusemate äärealadega.

3. aprill 2012

Väikeaju tähelepanu täpsustamiseks

Üks väikeaju lisarollidest võib olla tähelepanust ettekavatsetud liigutuste ning taustmüra summutamine.

Selline inhibitsiooni puudus võib olla põhjuseks miks mittetöötav (purjus või vigastatud) väikeaju põhjustab püsti seismise ja kõndimisega probleeme ning isegi liikumatult segadusse ajavat pea ringlust või liikumishallutsisatsioone. Töökorras väikeaju aitab kiiresti liigutusi algatada ja peatada. Kokkuvõtvalt sisaldab väikeaju tuumasid, mis aktiveerivad hajusalt retikulaarset formatsiooni ja teisi ebatäpseid lihastugevust või südant reguleerivaid kohti. Väikeaju tuumad stimuleerivad ise kehatajus osalevat taalamust ja pigem esijäsemeid aktiveerivaid punaseid tuumasid. Väikeaju tuumade ümber on väikeaju korteks, mille väljundsignaalid summutavad neid tuumasid. Ühed ajust tulnud aksonid (mossy fibers) stimuleerivad ponsi tuumade vahendusel väikeaju korteksi graanulrakke horisontaalsel kitsal ribal ja medullast algavad ronivad kiud stimuleerivad väikeaju korteksit vertikaalses kitsal ribal.

Väikeaju korteksi ehitus on stereotüüpne üle pinna. Inhibeerivad purkinje rakud on joondunud paralleelselt selgrooga asuvatesse püstisel inimesel ~0,2 mm vertikaalsetesse ribadesse ning neid ribasid stimuleerivad nendega risti orientatsiooniga olevad ~0,5 cm pikkused paralleelkiud.

Näide väikeaju ajukoore ehitusest. Paralleelkiude moodustavad ülal sinised graanulrakud harunevad T kujuliselt kaheks sirgeks haruks. Teised võsalaadsed eri värvidega rakud on inhibeerivad rakud, mida aktiveerivad ronivad kiud (ronivad kiud ülal lillalt). Graanulrakud on stimuleeritud ajust tulevate mossy fiber rakkudega. Punaselt ja oranzilt tähistatud rakud on paralleelkiudude poolt stimuleeritud ja need igas suunas hajusalt hargnenud rakud inhibeerivad purkinje rakke. Roheliselt tähistatud inhibeerija (golgi rakk) on ronivate kiudude poolt stimuleeritud ja see rakk ise inhibeerib graanulrakkude aktiivsust.
Purkinje rakud ja osad teised inhibeerivad rakud on otseselt stimuleeritud medulla inferioorsest oliivist algavate ronivate kiududega, mille 1 alaharu on tavaliselt korraga ühenduses 1 purkinje rakuga kuid selle sama roniva kiu teised harud võivad olla ühenduses teiste samal vertikaalribal (~0,2 mm laiune) asuvate purkinje rakkudega.
Vestibulaartuumad koos vaateväljas suuri muutusi märkavate ülaküngastega (superior colliculus) võivad otse purkinje rakkudega ühenduses olla ning purkinje rakud omakorda saavad aktiveerudes vestibulaartuumasid summutada.
Graanulrakkudel on nõrk mõju purkinje rakkudele kuid ronivad kiud suudavad purkinje rakud maksimaalse intentsiivsusega tööle panna.

Võimalik, et ronivad kiud inhibeerivad tahtlike tegude ajal osa aktiivsusest ära kuna see rada saab signaale motoorsest korteksist ja mossy fiber rakkudega saadakse infot üle ajukoore läbisegi tahtlikust ja sensoorsest.
Väikeaju sisemised tuumad toimivad rohkem stimuleerivalt väikeajust välja jäävatele aladele. Kui ronivad kiud aktiveerivad purkinje rakud, siis see vähendab väikeaju tuuma aktiivsust. Kuna ajust kehasse minevad motoorsed neuronid mõõduvad inferioorsete oliivide lähedalt, siis tõenäoliselt saavad nad ise ka osa motoorsetest signaalidest. Tahtlike liigutuste ajal võib inferioorne oliiv summutada mustrid, mis esindaks tahtlikke liigutusi ja kui muuhulgas sensoorseid signaale vahendavad mossy fiber rakud peaks aktiveeruma ootamatu liikumise korral mingi teise mustri väikeaju pinnal, mis ei olnud inferioorse oliivi poolt vahendatud, siis suureneb väikeaju tuumade aktiivsus.
Kui ronivad kiud on kõige aktiivsemaks sisendsignaaliks, siis peaks need summutama graanulrakkude mõju golgi rakude aktiveerimisega. 

Väikeajus asuvad külgsuunas kaldumise taju signaale saavad vertikaalse riba rakud väikeaju poolitaval  vertikaalil keskosast 0-1,1 mm külgmises suunas. Noogutamise laadsele liikumisele reageeriva keskkõrva poolringkanali suhtes on tundlikumad purkinje rakud, mis asuvad keskpiirist 1-2 mm kaugusel. Horisontaalse poolringkanali (pea horisontaalse pööramisel vasakule-paremale) suhtes ei paistnud eristatavaid tundlikke alasid. Väikeaju korteksi rohkem külgmised alad saavad signaale teistelt meeleelunditelt ning ajukoore aladelt.
Selle taustal võib vist lihtsamini aru saada kuidas väikeaju aitaks liikumisel ehmumist ära hoida. Kui indiviid kavatseb hundiratast teha, siis võivad ta ronivad kiud summutada väikeaju keskmise vertikaalse osa, et ta märkaks vähem soovitud suunas liikumist kuid ei summutaks ta reaktsioone kõhuli või pikali kaldumise suhtes. Soovitud piiridest kõrvale kaldudes jäädakse jäigaks või liigutakse vastassuunas. 0,5 cm paralleelkiudude siruulatus peaks suutma aktiveerida igas suunas kaldumist tajuvaid alasid kui see haruneb väikeaju keskosast vasakule ja paremale ning aktiveeriks veidi ettekavatsemata suundades liikumise taju. Lisaks kui keegi tahab tahtlikult ümber kukkuda, siis võib nende keskribade summutamisega hoida lihaseid lõdvana. Osad purkinje rakud summutavad vestibulaartuumasid ja sellise rajaga võivad ronivad kiud summutada üldse tasakaalunärvidest või keskaju nelikküngastest tulevaid signaale koos kaasnevate automaatsete ehmatusreaktsioonidega.

5.apr.2012

Pulvinar ühe võimaliku "otsingumootorina"

Alustuseks mainiks ära, et aju tuumad ise on üksteisest peaaegu eristamatud kui rakutihedus või mingis üldsuunas koonuse laadselt laienevad kiud kõrvale jätta. Seda võib näha brainmaps.org lehelt. Seal saab näha ajuviile, mille detailsus on suurendamisel piisav, et üksikrakke selgelt eristada.

Näide reesuahvi pulvinari läbilõikest kus rakukehad (Nissl staining) on tumedamaks värvitud ja mõnes teises viilus oli müeliin tumedaks värvitud. Pulvinari osad on tähistatud Plim, Plil, Plm ja Pll'ga. 

Näide maksimaalsest suurendusest puvinari alumisest külgmisest osast. Parse pubmed leiab pubmed'ist pika nimekirja uuringu tulemustest seoses valitud kohaga.

Taustaks põhjustab pulvinari inhibeerimine GABA'ga ühepoolseid liikumise ja tähelepanu häireid. Näiteks ei reageerinud reesusahvid inhibeeritud küljel olevaid objekte kuigi nad sirutasid sama asja suunas kui see oli vaatevälja teisel poolel. Häiritud kehapoole käes olevad asjad kukkusid kergemini maha. Samuti ei reageerinud nad kui ühel vaatevälja poolel oli ähvardavaid stiimuleid ning seisund sarnanes parietaalsagara kahjustusega. Need reesusahvid võtsid vahel kainema ajupoolega kontrollitud käega teisest käest aeg-ajalt kinni ning pärast häiritud kehapoole käe vaatamist lasid nad oma käest lahti.


Eelnevad häired paistsid osaliselt häiritud äratundmisvõime tulemusena. 
See "Plil" pulvinari osa paistis ühe parema kandidaadina asjade leidmiseks kuna sealsed rakud laienevad lehvikukujuliselt aju külje suunas kuigi samal põhjusel sobiks poolsuvalised teised taalamuse osad.
Kui õppides salvestuvad mustrid ajus laiali, siis aitaks infot leida miski, mis otsiks ühte kindlat mustrit läbisegi kogu ajust.

Kui pulvinar on nelinurkses osas tähistatud ja otsitav muster siseneb alt üles suurenedes levides edasi kõigile ühenduses olevate ajukoore osadele, siis see võimaldaks pulvinariga teiselt poolt ühenduses olevatel rakkudel otsida eri suurustes mustreid sõltumata väga sellest mis skaalas oli otsitav/märgatud objekti sisendsignaal ja kui suurelt see oleks kusagil mälus. Eri rakud ulatuks erinevate sügavustega pulvinari sisse. Sama sügavusega rakud oleks omavahel rohkem ühenduses. Kõik tähistatud rakud oleks stimuleerivad. Kui otsida ühte tähte, siis oleks see täht nelinurkses osas järjest eri suurustes esindatud suurema kohaliku aktiivsusega nendes punktides. Seda tähte pildina mäletav osa võib aktiveerida pulvinarist paistnud häguse sarnase pildi tõttu ning saata oma pildi vertikaalselt läbi eri skaalasid esindavate horisontide. Mäluskaalaga sobivas horisondis aktiveeruvad kohalikud rakud tugevamalt ja saadavad signaali samade rakkude kaudu tagasi võimendades ajukoort, mis võib intentsiivsemalt oma mustri uuesti tagasi saada jne. 
Meelde tulnu on peaaegu alati arusaadavalt visuaalne ja aktiveerunud ajukoore osad võivad signaalid saata visuaalsele korteksile või isegi lateraalsele genikulaattuumale, mis vahendab nägemisnärvi signaale kuid saab suure osa signaalidest ja ühendustest mujalt ajust.
Võimalik, et ülaillustratsiooni altpoolt sisenev sisendsignaali rada saab teistpidi töödata (ajukoorest läbi pulvinari nägemisse) kui ajukoor leidis tuttava koha. See sisendsignaali koht võib olla ühendatud nägemisnärvi endaga ja tuvastamisel saata signaale tagasi nägemisse. Meenunud pildid võivad läbisegi minna nägemisaladele. Lateraalse inhibitsiooniga saavad aktiivsemad rakud summutada vähemaktiivsed naabrid ja piltide puhul saaks tugevamalt meelde tulnud pilt nõrgemini seostunud mälupildid ära summutada. Inhibitsioon on piisavalt intentsiivne, et silmad lahti mõeldes või kujutledes suudab pildi kujutlemine reaalselt nähtu lühiajaliselt ära summutada kujutlejat peaaegu pimestades.
Kui midagi olulist märgatakse, siis paistab vaateväljas momentaalselt peaaegu ainult tuttav objekt koos sellega seostunud mälestuspildid, mis sekundi murdosas ülikiire filmina silme eest läbi käivad.

Vea märkamine

Kui tegevus püsib rutiinsena ja ettearvatavana, siis oldakse rahulikumad kuid sobimatu märkamisel ärgatakse. 
See veaotsing võib toimida pärast mälust otsimist eelkirjeldatud viisil.
Üks võimalus on, et märgatu jõuab ühe raja kaudu ajukoorele ja kui see oli vana tuttav asi, siis tuvastav ajukoore ala saadab visuaalsele korteksile ja limbilisele süsteemile sarnase mustriga inhibeerivad GABA signaalid, et sellele mitte reageerida. 
(Eelnevate artiklite koostamisel käis uuringutes korduvalt läbi väide, et frontaalsagar summutab (osades olukordades stimuleerib) teisi närvisüsteemi osasid ajukoorest selgroonärvini.)
Vaatevälja inhibitsioon ei toimi kui inhibeerimise muster ei kattu nähtuga ja selle tulemusel püsib nähtu tugevamalt välja. Näiteks kui teksti lugemisel märgatakse figa, siis võib see nii intentsiivselt välja paista, et eelnev lause osa võib ununeda kuna mälu leiab kuigipalju sarnasust ja saadab selle nägemisse aga tuttava summutamine jääb poolikuks ja vigase sõna ümber olevad sõnad summutatakse korraks ajust välja. Selline ebatavaliselt intentsiivselt välja paistev võib tekitada emotsioone. Võimalik, et emotsioone kontrolliv limbiline süsteem on otseselt ühenduses nägemisega ja kui seal tekib pärast meenutamist ja esialgset inhibitsiooni mingi imelikult suur aktiivsus, siis see lisaaktiivsus ajab limbilise süsteemi tööle tekitades emotsionaalse reaktsiooni. Emotsioonide tekkeks vajalik erilisus sõltub tujust, väsimusest ja kainusest. Serotoniini agonisti laadsed asjad võivad kõik asjad emotsioone tekitavalt olulisena välja paistma panna.