Selgroonärv

Selgroonärv on ~44 cm pikkune ja kuni ~1 cm jämedune struktuur medulla alaosast 1.-2. lumbaarlülini kuigi selgroo lülide vahel jätkuvad sellest pärinevad närvid alumiste lülideni, mistõttu on ka alumiste lülide vaheline vigastus takistavaks osadele selgroonärvi signaalide. Signaale vahendatakse enamasti sama kehapoole kudede vahel (erandiks osad valusignaalid, mis vastasküljele lähevad) ja medullas toimub motoorsete ning sensoorsete signaaliradade üleminek teisele ajutüve ja aju küljele. Selle hallis massis olevad 10 laaminat on tuvastatud rakukehade värvimisega. Väljaspool selgroonärvi asuvad sensoorseid signaale vahendavate neuronite ganglionid, mis vahendavad keha ja aju vahelisi signaale ühe pika aksoniga mis võib ulatuda ühe haruga varbani ja teisega taalamuseni.
Need ganglionid loetakse perifeerse närvisüsteemi osaks erinevalt kesknärvisüsteemi osaks nimetatud selgroonärvist kuid kuna sama rakk võib ulatuda varbaotsast läbi selgroonärvi taalamuseni jääb selge piiri tõmbamine nende 2 närvisüsteemi osa vahel väga subjektiivseks ja väheütlevaks.


Pildil on näidatud piirkonnad (dermatome) ning umbes mitmenda selgroolüli juurest väljuvad selle kehapiirkonna sensoorsed ja motoorsed närvid. Need ei ole väga ranged piirid, sest sama kehapiirkond võib signaale saada mitme järjestikuse selgroolüli vahet läbivate ühendustega. Rohelise alad on kaelalülide vahelt väljunu kontrolli all. Sinisega ribide piirkonnast, lillaga ribidealused 5 lüli ja viimased 5 sakraalses piirkonnas punasega. Vigastusega allapoole jäävate alade halvatus ja tundetus või tundlikkuse langus. Kuigi sakraalpiirkonna vigastus ei halva alakeha on see vajalik genitaalide, põie ja päraku lihaste kontrollimiseks.

Motoorsete neuronite signaalid on piisavalt tugevad ühe lihasraku kokkutõmbe põhjustamiseks ning lihase suuremat pinget põhjustavad suurem lihases aktiivsete neuronite proportsioon ja nende signaalide sagedus. Motoorsete neuronite rakukehad jäävad ventraalsesse halli massi või ajutüvesse ning nende dendriivõrastik võib ulatuda mitme millimeetri kaugusele rakukehast.

Kuigi selgroonärv lõppeb umbes 1. või 2. lumbaarlüli vahel lähevad närvikimbud madalamal edasi paljude harudega ning see harunenud osa on välimuse tõttu nimetatud hobusesabaks (cauda equina).
Spinaalsete katseloomade puhul on keha jäetud kontrollima selgoornärv, sest lõigati läbi ühendused ajutüve ja ajuga. Selgroonärvi hall mass töötab lihtsate reflekside kontrollis ühendades muuhulgas sama kehapiirkonna sensoorsed rakud sama koha motoorsete neuronitega.
Stereotüüpilise reaktsioonina põhjustab lihase või jäseme stimuleerimine selle lihaste kokkutõmmet. Näidete hulka jäävad põlverefleks, valu korral jäseme eemaldumine ja jäsemele toetudes ka selle lihaste aktiveerumine. Osad halli massi neuronid on reguleeriva toimega suutmata ühe oma signaaliga motoorseid reaktsioone tekitada kuid soodustades lihaskäskude teket ning osad sellised reguleerijad on aju poolt kontrollitud.
Spinaalsed katseloomad suudavad ka loomulikke kõndimisliigutusi läbi viia piisava elektrilise või keemilise stimulatsiooniga ning kuigi täpset mehhanismi ei teata kahtlustati keerulisemat versiooni sensoorse stiimuli järgsest lihaste kokkutõmbumisest. Madude, kalade ja jäsemetega maismaaloomade puhul paistab liikumisel tavalisena see, et järgmisena tõmbuvad kokku selle piirkonna lihased, mis eelneva liigutusega pikemaks venitati.

Selgroonärvi valge mateeria moodustavad aksonid, millest osad ühendavad aju neuronid selgroonärvi halli massi neuronitega kuid paljud rakud saadavad signaali otse ajutüvele või taalamusele ning valge massi hulk kuhjub ajule lähenedes. Osad halli massi sees olevad neuronid saadavad ka aksoneid aju suunas. Ülal pildil autonoomsete eferentide piirkond kontrollib higistamist, urineerimist, roojamist ja vererõhku.
Ventraalse sarve sees on ka motoorsed tuumad, millest väljuvad aksonid lihastele. Osad rakud ühendavad hallis massis olevaid neuroneid omavahel.
Dorsaalse sarve neuronid saavad kehast somatosensorseid signaale, mis saadetakse uute neuronite vahedusel edasi. Esimese laamina rakud saavad signaale peenetelt valu ja kontakti vahendavatelt neuronitelt. Edasised kihid vahendavad signaale mittevalusaid signaale toovatelt rakkudelt. Enamus sensoorse halli massi neuronitest on ühenduses teiste kohalike neurnitega ja need teevad sisendsignaalidega midagi enne ajusse edasi saatmist.
Spinaalsed refleksid on stereotüüpsed liigutused, mis tekivad kindla sensoorse stiimuli korral ja toimuvad selgroonärvi siseste rakkude tõttu. Lihtsate reflekside korral toimu lihaste kokkutõmme pärast ootamatut ventust või valu ning need võivad toimuda ka aju ühenduste eemaldusel. Kompleksreflekside korral toimub paljude lihaste koostöö kehaasendi säilitamisel, rütmiliste kõndimisliigutuste tekitamisel ja kratsimisel. Detserebratsiooni eksperimentides säilis loomadel võime neid tegevusi alal hoida ka ajuta seisundis.
Lihase järsul venitamisel aktiveeruvad selle lihase motoorsed neuronid enam-vähem samaaegselt. Keha püsti hoidvatel neuronitel on sarnane omadus aktiveeruda keha toetusega kaasnenud sensoorse tegevuse tõttu.
Lihtsaimate reflekside korral on lihase sensoorne neuron ühenduses hallis massis sama lihase motoorse neuroniga ning sellised minimalistlikud ühendused on kiireima reaktsiooniajaga. Ka põlverefleks paistab ühe näitena sellest. Lisaks on sellised sensoorsed rakud ühenduses interneuroniga (neuron, mis ühendab neuroneid neuronitega mitte muude rakutüüpidega), mis on motoorsele neuronile kergelt stimuleeriv. Selliseid ühendusi on kõverdavatel ja sirutavatel lihastel. See täiendav interneuroni klass on osaliselt veel aju signaalide poolt reguleeritud. Täiendavalt paistab lihaste juures seda, et kui jäset liigesekohas ühes suunas painutavad neuronid aktiveeruvad, siis inhibeeritakse seda vastassuunas liigutavaid lihased. Nendel juhtudel paistab konkureerivate motoorsete neuronite vahel interneuroneid, mis inhibeerivad ühe lihase motoorsete rakkude aktiveerumisel teiste lihaste motoorseid neuroneid. Täiendavalt kontrollib seda konkurentsi aju ning tahte korral võivad konkureerivad lihasgrupid samaaegselt aktiveeruda.
Hägusema mehhanismiga leidub selgroonärvis keskseid rütmi loojaid (central pattern generator e. CPG), mis võimaldavad ajuta loomadel jäsemeid liigutada sarnaselt tervete loomadega ning ka kratsida ennast kõrva või kaela kergel puudutamisel. CPG'd võimaldavad nii spinaalsetel kaladel kui imetajatel liigutada torsot ja jäsemeid sarnaselt terve isendi liikumisrütmiga. CPG aktiveerumiseks on tavaliselt vaja lisastimulatsiooni elektri või stimuleerivate ainetega.
Kuigi täpset mehhanism ei teata kahtlustatakse kahepoolset sirutusneuronite ja kõverdumisneuronite konkurentsi paljude lihaste ning mõlema kehapoole vahel.


Anatoomiast. Kortikospinaalsed ühendused pärinevad lisaks premotoorsele ja motoorsele korteksile veel primaarselt somatosensoorselt korteksilt saates signaale VI, VII ja IX laaminale. IX on selgemalt seotud sõrmedele ja kätele signaalide vahendamisega ning valges mateerias asub selle juurest punasest tuumast algav rubrospinaalne kimp, mis saadab signaale V-VII laaminale. Enamus kortikospinaalsetest aksonitest on alla 2 mikromeetrise diameetriga ja tavaliselt on sihtmärgiks halli massi interneuronid, mis saavad signaale veel sensoorsetelt rakkudelt. Nelikküngastest algab tektospinaalne rada mis läheb VII laaminale kontrollides rohkem ülekeha lihaseid. Vestibulaarorganitelt algavad vestibulospinaalsed kimbud. Lateraalne vestibulospinaalkimp on ühenduses kogu selgroonärviga samal kehaküljel VII ja veidi IX laaminatega. Mediaalne kimp saadab signaale mõlemale poolele kuid rohkem kaelalülide piirkonda. Retikulospinaalne kimp saab alguse retikulaarsest formatsioonist ja on ühenduses halli massi VII laamina interneuronitega (ja osaliselt motoorsete rakkudega) mõlemapoolselt kogu selgroonärvi pikkuse ulatuses.
III ja IV laamina rakud saavad signaale esimese kahega võrreldes suurematelt aladelt vahendades signaale nahalt ja keha seest oma aksoniga edasi ajule ja cerebellumile.
Clarke'i kolumn on üks väheseid eristatava tuuma moodi moodustisi selgroonärvis saades signaale suurtelt naha ja lihaste aladelt kehaosade paigusest dorsaalsete sarvede vahelisest valgest massist. X laamina osaleb tahteväliste tegevuste vahendamisega.
Pildil on näidatud kassi jala erinevate sirutajate ja kõverdajate asukohad läbi mitme lüli vahele jääva ala.

Kirurgias on selgroonärvi vigastatud sihilikult (cordotomy) kontrollimatu valu kaotamiseks alates 1912. Selleks ajaks teati loomkatsetega millise kimbu kahjustamisega võis säilitada lihaskontrolli ja puudutustaju. Pärast vigastust kaob valu koheselt 66-90% patsientidest alates paar lüli allapoole vigastust. Spinotalaamse valge massi vigastusel kaob lisaks valule ka temperatuuritaju keha vastasküljel, sest need valu- ja temperatuurisignaale kandvad signaalid lähevad pärast selgroosse sisenemist 2-4 lüli kõrgemal vastaskülje spinotalaamsesse kimpu. Osadel juhtudel välditakse üldnarkoosi ja kohaliku tuimestusega sisestatakse pikutavale patsiendile kaelalülide vahele elektrood, millega spinotalaamset kimpu stimuleerides tajutakse kihelus, soojust või valu stimulatsioonikohast vastasküljel. Kui teisi kimpe ei vigastata säilib lihaskontroll, puudutustaju ja kehaasendi taju. Liiga pinnapealsel või sügaval asetusel tekib vastavalt kaela või jäsemete lihaskokkutõmbeid samal kehaküljel (eelneva artikli esimesel pildil on näha spinotalaamse kimbu asukoht teiste kimpude vahel). Sobivas kohas kuumutatakse elektrood 60-70 kraadini. Peamisteks probleemideks on sama kehakülje liikumisraskused, ataksia, häired põie kontrollis ja hingamises, kuid viimased 2 on tavalisemad kahepoolse vigastuse korral. Uneapneaga suremise vältimiseks piirdutakse võimalusel ühepoolse vigastusega. Sisse hingamiseks vajalikud ühendused algavad retikulaarsest formatsioonist ja liiguvad retikulospinaalsete ühendustega allapoole. Kuigi hingamisnärvid väljuvad rohkem 2. kaelalüli vahelt kasutatakse anatoomiliste takistuste tõttu harva hingamisnärvidest allapoole jäävaid osasid.
Lisaprobleemina kaasneb ka selle operatsiooniga valu taastumine. Kui esialgu oli valu kadunud 90% patsientidest, siis aasta pärast oli valust vabad 61% ja 5-10 aasta järel 37% patsientidest. Autor ei teadnud valu taastumise põhjust, kuid teiste allikate järgi võib katkenud akson jätkata kasvu ning rakukehad asusid siiski eemal DRG'es. Kuna akson võib olla üle meetri pikkune ei tohiks pisike kuumakahjustus tervet sellist rakku tappa ja see peaks tagasi kasvama omale sobiva närvikasvufaktori vabanemiskoha suunas.
Esimesel aastal tekkis 5-10% patsientidest leevendust saanud küljel düsesteesia (ebamugavustaju kihelusest kõrvetuse ja valuni), mis võis olla esialgsest valust tugevam.
Tänapäeval on sellised operatsioonid haruldasemad olles asendatud suukaudsete või pumbaga doseeritud opioidide kasutusele võtuga ning neid operatsioone tehakse peamiselt ainult vähihaigetele haiguse lõpu poole ja teistele lühikese allesjäänud elueaga patsientidele.

Motoorsete ühenduste arengust ajukoorelt

Ühe viimase motoorse ühenduste rajana hakkavad arenema motoorselt korteksilt selgroonärvi (kortikospinaalsed) minevad ühendused sünni eel ja suures osas pärast sündi.
Sünnieelselt jõuavad kortikospinaalsed aksonid selgroonärvi valgesse mateeriasse ja aksonid pärinevad esialgu üle ajukoore otsmikust kuklani. Hiljem hakkavad nad kasvatama harusid halli massi neuronitele ning ühendused selgroogu säilivad parietaalsagara ja otsmikusagara piiri juures. Esimese 2 eluaasta sees toimub inimestel suurem üleliigsete ühenduste eemaldus aksonite otstes tekkinud harude hulgast (peamiselt valelt kehapoolelt) hallis massis ning uute ühenduste kasvatamine.
Aksonite kasvu hoiavad kindlates piirides erinevad ligitõmbavad ja eemaleajavad ained. Medulla piirkonnas toimub ~90% ühe ajupoolkera motoorsete aksonite üleminek keha vastasküljele ning ülejäänud 10% jäävad samale küljele.
Pildil on näha kassi vanusega kaasnevad muutused ajukoorel liigutusi põhjustavate kohtade proportsioonides nulli lähedalt paari kuuga 80% peale ja vajalik laeng langeb mitmeid kordi. Parempoolses osas tähistab punane piirkonda motoorsel korteksil mis tekitas liigutuse 100 mikroampise vooluga ja sinine 1 mikroampriga liigutust algatavat kohta.
Alguses on motoorne ajukoor vähe arenenud ning väiksema elektroodiga stimuleerides ei teki liigutust. Näiteks kassil võib sellisel stimulatsioonil olla vähe mõju esimesel kaheksal nädalal kuid aja jooksul koguneb motoorsel korteksil alasid mille stimulatsioon tekitab liigutusi ning väheneb liigutuse algatuseks vajalik stimulatsiooni tugevus.
Üldiselt paistab, et esimesena aktiveeruvad stimulatsiooniga jäsemete alguskohtade lihased, hiljem ka jäsemete otsad ja täiskasvanuna kombinatsioonid erinevate liigeste juures.

Vigastuse tagajärjed

Selgroovigastusega kaasneb esialgsele neuronitele alaaktiivsusele spontaanse tegevuse teke nii motoorsetel kui sensoorsetel osadel. Osalt paistab see neuronite kalduvusele retseptorite hulka muuta nii, et tegevus püsiks mingites piirides ja osalt ka valesti kasvanud ühenduste tagajärjena.

Motoorsete neuronite puhul võib kaasneda esialgsele lõtvusele juba esimese päevaga isetekkeline jäikus, mis võib jäseme liigutamist ka terve jäsemega raskeks teha kuigi võimendunud reflekside tõttu saab jäset osaliselt kontrollida sellega, et lihase kokkutõmbe soovimisel tuleb vastavale lihasele suruda.

Vigastuse järgselt tekib analoogne hüperaktiivsus ka sensoorsetes neuronites, mis väljendub tavaliselt spontaanse valuga ja suurema valutundlikusega (neuropaatiline valu). See valu võib tekkida lisaks selgroonärvi katkele ka jäseme kaotusel, kuuli- või noahaavaga ja teiste sensoorseid närve katkestavate sündmustega.

Selgroovigastuse korral paistab, et kui akson katkeb rakukehast eemal, siis tavaliselt selle ots sulgub ja võib katkemiskohast alustada uute sihtmärkrakkude juurde kasvamist. Vigastuskohast allapoole jäävatel aladel kasvavad aksonid ülalt tulnud signaalidest ilma jäänud neuronitele ja toimuvad ka muutused retseptorite hulgas, mille tulemusel läheb esialgne halvatus üle spastilisuseks (hüperaktiivsed lihasrefleksid ja lihaspinge).
Täiskasvanud loomadel ei taastu täielikul katkel kõndimisvõime kuid vigastatud vastsündinutel võib see taastuda (näiteks rottidel).
Sensoorsete ühenduste kadumise tagajärjel võib tekkida ebanormaalset spontaanset tegevust taalamuse sensoorsetel osadel, mis võib olla valu põhjuseks.

Dorsaalse juure ganglionid



Selgroo külgede juures on suured nähtavad rakukogumid mida nimetatakse vastavalt asukohale dorsaalse või ventraalse juure ganglioniks. Dorsaalse juure ganglioni (DRG) vahendusel levivad sensoorsed signaalid ning selle jämedust põhjustavad selles asuvate esimeste somatosensoorsete neuronite rakukehad. Rakukehadest väljuv akson hargneb T kujuliselt. Üks haru läheb selgroonärvi dorsaalse sarve või ajutüve või taalamuse rakkudele ja teine haru läheb teistesse keha kudedesse, millest sensoorseid signaale saadakse. Erinevate lülide juures asuvad DRG aksonid võivad lõppeda samas kohas dorsaalses sarves. Paljud DRG harud ulatuvad katkematult selgroonärvi dorsaalsete sarvede vahelise valge massi kaudu ajutüve somatosensoorseid signaale saavate tuumadeni. DRG'd loetakse erinevalt selgroonärvist perifeerse närvisüsteemi osaks, kuid nende harud ulatuvad ajusse näitena sellest kui hägused võivad närvisüsteemis nimelised piirid olla. DRG'del ja ka ventraalsetel ganglionitel puudub erinevalt selgroonärvist ja enamusest ajust vere-aju barjäär, mis teeb nad vastuvõtlikumaks nakkuste suhtes. Näiteks DRG on herpesviirustele peitefaasis elukohaks ja üksikjuhtudel võib selles teatud herpese nakkusega (herpes zoster) piisavalt rakke surra, et tuntavaid tajuhäireid põhjustada. Selle nakkusega võivad kahjustuda ka kraniaalnärvide välised ganglionid.
Ühe rühmitamise järgi jagunevad tõusvad signaalirajad kahte gruppi.
Esimese puhul liiguvad I, III, IV, V, VI laaminatest algavad signaalid taalamusse vahendades signaale temperatuurist, valust ja kergest puudutusest. Teise raja puhul ulatuvad DRG suuremate rakkude aksonid lihastest ja liigestest ajutüve sensoorsete tuumadeni vahendades signaale vibratsioonist, kehaosade asukohtade tajust ja puudutustest. Taalamusel jõuavad signaalid posteroventraalsele tuumale, mis asubki taalamuse selgroonärvi poolsel pinnal. Üksiku DRG eemaldus põhjustab tavaliselt vähe muutusi kuna DRG'de aksonid lõppevad mitme lüli ulatuses alla või üles ulatuvatel aladel.
DRG vigastuse puhul nõrgeneb valutaju väiksemal alal, kui puudutuse taju. Osaline tundlikkuse taastumine närvikahjustuse järel toimub nahas osaliselt kõrvalasuvate naha piirkondade kasvavate aksoniharude tõttu. Kui vigastatud närvis jäi alles elusaid neuroneid kasvavad nende aksonid tagasi ja eelnevalt kõrvalaladelt kasvanud harud tõmbuvad tagasi, kuid taju ei taastu algsele tasemele valeühenduste tõttu.
Ülikoolis õpitu järgi suudavad neuronid täiskasvanutel kasvada sarnaselt lootefaasis toimuvaga teiste keharakkude poolt eritatud ainete suunas, kuid liigset ühenduste tihedust väldivad aksonite endi poolt eritatud ained, mis takistavad teiste aksonite kasvu nende suunas.

Dorsaalse juure ganglionil spontaanset tegevust mõõdeti pärast dorsaalse ja ventraalse ganglioni ramuse (pildil näha) ühenduste läbilõikamist samal kõrgusel. Spontaanset tegevust uuriti, sest tavaliselt järgneb närvi vigastusele valu teke selles keha piirkonnas. Esimesel 6 tunnil ei tekkinud peaaegu üldse signaale kuigi läbilõikamishetkel oli tegevust. 3-8 päeva hiljem oli spontaanne tegevus keskmiselt 7+/-7 signaali sekundis. 46% rakkudel oli tihedaid signaaliperioode keskmiselt 32+/-18 ms pausidega (20-71 Hz). 20 kuni 53 päeva hiljem langes keskmine aeglasem tegevus keskmiselt 2,6 hertsile kuid kiireid signaale tekitavate rakkude hulk püsis umbes samal tasemel.
Sümpateetilise ganglioni vigastus vähendas kiireid signaalihooge tekitanud rakkude proportsiooni (16% rakkudest) mõjutamata oluliselt tavasagedust. Aktiivsemate perioodide keskmised sagedused langesid 33 hertsi pealt 18 hertsile.
Käitumise osas tekkis rottidel vigastusejärgsetel päevadel allodüünia moodi valukäitumine puudutuste korral ja ülitundlikkus temperatuuride suhtes. Osaliselt kahtlustatakse valus vigastuse järgselt sümpateetilistest ganglionitest dorsaalse juure ganglionisse kasvavaid aksoneid.
Pildil on barbiratuurinarkoosis rottide närvide tegevust näidatud. A osas lõigati närv läbi ja järgnev tegevuse langus paistab. B osas seoti närv noolega tähistatud kohas kinni ja nooleotsaga nähtavas kohas lõigati närv läbi. MAP tähistas vererõhku. Enne läbi lõikamist paistis ~40 Hz juures tugevamat neuronite aktiveerumist ja see peaaegu kümnekordistus närvi pigistamise ajal.
Näiteid neljast erinevast aktiivsushoost mida mõõdeti 0,6 sekundilise perioodi sees vigastusjärgsetel päevadel. Elektroodid mõõtsid mitme raku tegevust kuid samaaegsed töölehakkamised ja pausid on näha.

Autonoomne närvisüsteem


Autonoomse närvisüsteemi all mõeldakse tahtele allumatuid automaatseid protsesse mis jagatakse üldiselt kahte suurde gruppi. Parasümpateetiline närvisüsteem on seedekulglat stimuleeriv (sealhulgas kõhulahtisust või oksendamist põhjustav), südant/hingamist aeglustav ja uimasemaks tegev osa närvisüsteemist, mis on aktiivsem toitumise perioodidel. See on peaaegu täielikult vagaalnärvi poolt kontrollitud.
Sümpateetiline närvisüsteem on stressiperioodidel aktiivne osa, mis tugevdab lihaseid, annab energiat, kiirendab hingamist/süda, ajab higistama/värisema ning vähendab isu. See on erinevalt parasümpateetiliselt peaaegu täielikult selgroonärvi ja selgroo kõrval omavahel ühendatud ganglionite ridade poolt vahendatud. Ülemisel illustratsioonil on näidatud umbes millise lülipiirkonna vahelt need väljuvad.
Stressiolukordades võivad need mõlemad üheskoos aktiveeruda, sest kõrge vererõhk aktiveerib vagaalnärvi kaudu parasümpateetilise närvisüsteemi ning see omakorda võib tekitada kõhuvalu ning kõhukorinat.

Sümpateetilise närvisüsteemi kirurgilist kahjustamist (sympathectomy ) on edukalt kasutatud liigse higistamise takistamiseks ja osade valuhäirete tõttu, kus sümpateetiline ganglion probleemi põhjustas. Ülajäsemetes oleva häire puhul vigastatakse vähemalt T2 juures olevat ganglioni. L2 ja L3 on tavaliselt piisavad alajäsemete sümpateetiliste ühenudste katkestamiseks. Sümptomite tagasitulekut ei mainitud ja tavaliselt kaasneb vastaval piirkonnal lihaste kerge lõdvenemine, higistamise vähenemine (üle 95% tõenäosusega), krooniline valu ja lumbaarse sümpateetilise ganglioni vigastuse puhul ejakulatsioonihäired.

Süda saab signaale vagaalnärvilt ja selgroonärvi stimuleerivatelt sümpateetilistelt närvidelt, kuid see töötab ka ilma närvideta. Näiteks siirdatud süda töötab iseseisvalt ilma närviühendusteta ning vagaalnärvi puuduse tõttu kiiremini. Aastaga taastuvad osaliselt sümpateetilised ühendused. Samas ei kohane südametegevus sellises seisundis kiiresti olukorra vajadustega ja emotsioonidega. Vagaalrefleksi kadumise tõttu ei langeta kõrge vererõhk peas või hinge kinni hoidmine südame tegevust. Adrenaliiniretseptorite juurdekasvu tõttu muutub süda veres oleva adrenaliini suhtes tundlikumaks ja aja jooksul sagenevad kiire pulsiga tekkinud rütmihäired. Füüsilise pingutuse ajal reageerib süda adrenaliininäärmetest vabanenud stressihormoonide tõttu kuid aeglasemalt kui tervetel inimestel. Südamehaigetel võib nõrgeneda mõlema autonoomse närvisüsteemi osa mõju südamele rakkude suremise tagajärjel.

Võimalik elektrilise tegevuse tugevus selgroonärvis

Siinkohas üritan arvutada selgroonärvi ja dorsaalse juure ganglionite poolt vahendatud voolu tugevust ja need väärtused mida ma kasutan võivad reaalsuses kordades erineda.

Rakkude hulk selgroonärvis on ~13 miljonit. Ühes substantia nigra neuronitega tehtud elektrilise tegevuse numbritega artiklis korrati numbreid mis mujalgi kordusid. Vooluhulk oli tavaliselt vähemalt paar nanoamprit. Rakumembraani takistus oli ~5 megaoomi ja muutus laengus 0,05-0,1 volti. Samas impulsi alustamiseks piisab tihti 15 millivoldist, mida kasutan Ranvieri noodulite keskmise pingemuutusena. 0,1 voldine pingemuutus toimub kohapeal impulsi tekkel ja 0,015 voldine muutus peaks minimaalselt järgmise noodulini ulatuma. Vahepeal võib olla umbes ühtlane langus 0,1 voldi pealt 0,015 voldile.
Teadvustatud tegevuse ajal paistab töösagedus vähemalt paarkümmend hertsi ning võib olla kuni mitusada hertsi.

Roti dorsaalse ganglioni rakkude tegevusi mehhanilise surve ajal. Suure diameetriga rakkude tegevus on vasakul ja väikseimatel rakkudel paremal. Vool paistis vastavalt 0,05 nanoamprit kuni ~1,5 nanoamprit.

Ülelihtsustatud võimalus võimsuse arvutamiseks oleks voltide ja amprite korrutamine ning ka oomide ja amprite või voltide kaudu saaks seda leida, kuid ainult kahte väärtust arvestades ei paistaks suurt vahet poole millimeetriste ühendustega graanulrakul ja kahe meetrisel dorsaalse ganglioni rakul. Müeliinkihiga aksonite puhul esineb iga millimeetrise elektrilise isolatsiooniga kaetud piirkonna järel umbes mikromeetrine piirkond (Ranvieri noodul), kus tekib elektrivool läbi rakumembraani. Elektriga saab igast rakukohast signaali algatada. Oletan, et umbes sama hulk voolu läbib iga Ranvieri noodulit ja siis saaks veidi usutavamalt (vähemalt aksoni pikkust arvestades) koguvoolu arvutada. Müeliinita kahemeetrise aksoni voolu arvutamine tundub veel liiga keeruline. Arvutuste tase võib ka jääda nii nõrgaks, et füüsika ja närviimpulsi tundjad ei vaevuks parandamagi aga isiklikult lihtsalt huvitab väga. Kuna isegi inimese aju neuronite hulga hinnangud kõiguvad 10-100 miljardi raku vahel luban endale vastusega mitmekordset eksimist.
Reaalsemas arvutuskäigus peaks arvestama ka üle kümnekordset erinevust aksonite diameetris ja signaalide levimiskiiruses.

Dorsaalse juure ganglioni neuronite teadmisel oleks usaldusväärsema tulemuse leida kehatajus osalevate neuronite järgi kuid ei leidnud nende hulka. Selgroonärvi neuronite järgi arvutades olid ka kohalikud interneuronid mu arvutustes 75 cm pikkused. Samas ei tea kui palju kõrvalharudega pikkust oleks ja kui suur on energiahulk müeliinita neuronites.

Võtan keskmise impulsi alguse ja Ranvieri nooduli vooluks 1 nanoampri ja 0,1 volti. Oletusena arvan, et keskmine somatosensoorse aksoni pikkust ajutüvest kehasse võib olla ~750 millimeetrit e. 750 Ranvieri noodulit aksoni kohta. Kassil oli ühes uuringus selgroonärvist algavate lisanärvi harudes müeliinita rakkude proportsioon maksimaalselt 27%. Kui see proportsioon on selgroonärvis sarnane võib müeliiniga olla 10 miljonit neuronit. 10 miljonit korrutades 750'ga annab 7,5 miljardit Ranvieri noodulit sensoorsete, motoorsete ja autonoomsete signaalide jaoks.
7,5 miljardit korda 1 nanoamper oleks 7,5 ampri jagu laenguga osakesi iga 1 Hz kohta. Korrutades 7,5 amprit 15 millivoldiga saab 0,1125 vatise võimsuse iga hertsi korral selgroonärvi igas rakus mis tundus isegi usutava tulemusena arvestades keha minimaalselt 100 vatist soojuskiirgust (umbes veerand energiakulust on puhkeolekus närvisüsteemis). See 0,11 vatti liiguks minimaalselt impulsi ajal iga Ranvieri nooduli vahel, kuid impulsi alguskohas noodulites kordub 0,1 voldine muutus, mis teeks ~6 korda rohkem tööd ehk 0,7 vatti, kuid see võimsus langeb kordades järgmise noodulini jõudes ning keskmine voolu võimsus paistab kusagil 0,11 ja 0,7 vati vahel. Aksonis toimuv keskmine võimsus võib jääda ~0,4 vati piirkonda iga 1 Hz kohta terves selgroonärvis.
Üksikneuronis oleks 1 Hz korral ~10 miljonit korda vähem võimsust. 0,4 vatti jagatud 10 miljoniga on 40 nanovatti ja 50 Hz korral 2 mikrovatti.

Elektriseadmete puhul on surmav (kuumuskahjustus) elektrikogus küll juba 60 milliamprit kuid voltide hulk on seejuures vähemalt ~14 000 korda suurem (15 millivolti võrreldes 220 voldiga) ning mõlemad arvud on võimsuse arvutamisel sama olulised. Lisaks tasuks arvestada, et juhtmetes võib elekter liikuda peaaegu valguse kiirusel kuid närvis on see kokkuvõttes maksimaalselt 120 meetrit sekundis (Ranvieri noodulite vahel pigem valguse kiirusel sellises vedelikkeskkonnas) ehk ~2 miljonit korda aeglasemalt elektroonikas liikuvast. Lisaks see amprite vool ei toimu aksoni ühest otsast teise vaid pigem rakumebraaniga risti lühiajaliselt raku sisse ja umbes sama millisekundi sees juba ka välja ajades seejuures 1 mm kaugusel uue nooduli impulssi tekitama. Seega see vool toimub pisikestes reas asetsevates piirkondades ning see ei jõua tervenisti vastu võtvatele aladele ajus või kusagil mujal.

Kui keskmine kehataju oleks 50 Hz ja maksimum 400 Hz, siis oleks see (0,4x50 ja 0,4x400) vastavalt 20-100 vatti ehk 2-10 kilosele objektile mõjuv raskusjõud Maa gravitatsioonis. Kuna närviimpulss kestab 1-1,5 millisekundit võib maksimum olla ka 600-1000 Hz piirkonnas. Need numbrid jäävad küll keha energiatarbimise piiresse ja lihased suudaks ilmselt kordades rohkem ära kulutada. Sensoorsete neuronite proportsioon selles võib olla umbes pool sellest ning osa kulub lihaste või kehanäärmete aktiveerimiseks. Maksimumiga ei suudaks neuronid ega teised rakud kaua töödata kaotades sekunditega intentsiivsust kuid tahtsin numbriliselt näha kui palju energiat võib teadvusest läbi käia ekstreemsetes olukordades nagu liiklusõnnetustes, plahvatustes, kõrgelt kukkumistel, varingute alla jäämisel ja teistes sellistes olukordades.

Võrdlusena lisasin "võrkkesta ja nägemisnärvi" artikli lõppu sarnaste väärtustega arvutatud nägemisnärvi koguvõimsusena 100-280 Hz juures 0,18-0,5 vatti mis võib olla vähemalt protsent intentsiivses olukorras tekkivast somatosensoorse päritoluga elektrilisest tegevusest.

Keskaju piirkond

Keskaju on üks aju piirkond, kus toimub kõigi meeleelundite ja lihaskäskude kombineerumine ning see on ka selgroonärvi ning 3.-12. kraniaalnärvide signaalide vahenduskohaks keha ja aju vahel.
Keskajus on ka mõnukeskusena üheks ilmsemaks kandidaadiks. Selles asuvad peamised dopamiini ja keha toodetud opioidide vabastavad rakud ning läbilõikes jäävad osaliselt selle sisse subtalaamsed tuumad, mille stimulatsioon tekitab naljakustunnet ja naeru.
Keskajust veidi kõrgemale jääb taalamus, kus toimub samuti erinevate meeleelundite signaalide kohtumine.
Selgroovedeliku kanali ümber jääb periakveduktaalne või tsentraalne hall mass (PAG), mis on endorfiinide ja enkefaliinide põhiline päritolukoht, pakkudes ka valu vastu leevendust. Selle koha stimulatsioon põhjustab katseloomades ka kaitsva asendi võtmist ja agressiivset häälitsemist paistes ebameeldiva pingetunde tekitajana.
PAG juures asuvad nelikkünkad algatavad hirmureaktsioone seoses oma ühendustega PAG ja teiste stressis aktiveeruvate aladega ning need ühendused paistavad ühe põhjusena miks tugev lärm või suured muutused vaateväljas põhjustavad ehmumist. Näiteks visuaalseid signaale saavad ülakünkad on otse ühenduses dopamiini ja noradrenaliini vabastavate rakkudega. Kahjustuse korral väheneva ehmumisreaktsioonid ning üldmuljena paistis keskaju ühe pingetunde algatajana.
Tegmentumi ja tektumi asukohad. Piiriks on selgroovedeliku kanal. Tektumi alla jäävad nelikkünkad ning tegmentumisse enamus teistest tuumadest ja keha-aju vahelistest närvikimpudest. Erinevalt tektumist (piirdub keskajuga) ulatub tegmentum keskajust medullani. Tegmentumi külgede poolsed osad kontrollivad jäsemeid ning selle keskosa kehaasendit ja silmalihaseid. Crusta tähistab ajukoorest pärinevaid motoorseid aksonite kimpe, mis saadavad signaale ponsile või selgroonärvile. Selle ja tegmentumi vahele jääb aju peamine dopamiiniallikas substantia nigra e. SN. SN rakud surevad vananedes suure tõenäosusega ja parkinsoni tõve nähtavate sümptomite tekkeajaks on vähemalt ~90% neist surnud. Tegmentumi SN lähedases piirkonnas asub motivatsioonis ja heaolutundes aktiivne ventraalne tegmentaalne ala.

Tektumi piirkonda nimetatakse ka nelikküngasteks, mille ülemised 2 on ülakünkad (superior colliculus) ja alumised 2 alakünkad (inferior colliculus). Põhierinevusena on ülaküngaste pinnapealne kiht visuaalsete signaalide saaja ja alaküngaste puhul helisignaalide saaja.

Arengust

Keskaju on omapärane sellega, et see on üks esimesi eristavaid struktuure, mis aju alges tekib ning see piirkond jääb sama nimega alles ka täiskasvanutel. Embrüo arengus tekib närvisüsteemi algena torukujuline struktuur, mille peapoolses otsas tekivad hiljem 3 ajupõiekest- eesaju, keskaju ja tagaaju. Hiljem esimene ja viimane poolduvad korra, kuid mitte keskaju.

Samuti toimub algselt sirge ajualge pöördumine 90 kraadi otsmiku suunas keskaju piirkonnas, mistõttu aju anatoomilised suunad (anterioorne, posterioorne, dorsaalne ja ventraalne) on pärast keskaju teise tähendusega, kui need on kehas, ajutüves või selgroonärvis.
Suhtelise suuruse poolest on see kaladel ja kahepaiksetel suurem, kuid lindudel ja imetajatel on see väiksemaks jäänud.

PAG

Kassidel tekkis glutamaadi agonistide süstimisel PAG'sse järjepidevalt agressiivseid kaitsereaktsioone nagu karvade tõus, pupillide laienemine, eemaldumine, selja küüru tõmbumine ja vihased häälitsused. Esines ka agressiivsust hammustamise ja küünistamise üritamisega. PAG piiri lähedal olevasse tegmentumisse süstides ei tekitanud need ained selliseid reaktsioone. Autorite järgi ei saanud stimuleerivad neurotransmitterid aksonite kaudu neuroneid aktiveerida ja glutamaadi agonistid aktiveerisid süstekoha neuronite rakukehasid, mis tekitasid neid kaitsereaktsioone. Ükski PAG alatuum ei paistnud selleks spetsiifiliselt vajalikuna ning sobis üldpiirkond kasside selgroovedeliku kanali ümber. Vastav PAG piirkond oli 1,5 mm diameetriga ja 5 mm pikk moodustis kanali ümber.

Teises agressioonieksperimendis süstiti värvainet kõhupoolse PAG piirkonda, mille elektriline stimulatsioon tekitas agresiivsust. Kanüül sobis nii süstlana kui ka elektroodina kasutamiseks.
Ajus värvusid seljapoolsele PAG küljele (autorite järgi emotsionaalse kaitsva oleku esilekutsuja) süstides rohkem anteromediaalne hüpotaalamus ja mediaalne taalamus. Ajutüves värvusid keskaju ja ponsi tegmentumi keskosad, locus coeruleus ja kolmiknärvi motoorne ning peamine sensoorne tuum. Kõhupoolsesse PAG'sse ("vaikse ründavuse" esilekutsuja) süstides värvusid teistsugused ja kitsamad alad. Ajus värvusid neuronid hüpotaalamuses forniksi ümber ja ajutüves ülaküngastes, tegmentumi keskosas ning keskaju ja ponsi raphe tuumades. PAG osalust häälitsemises põhjendati osaliselt ühendustega kolmiknärvi alalõua liigutamise tuuma. Teised alad olid peamiselt stimuleeriva mõjuga ja võisid emotsionaalset pinget tekitada. Varemviidatud artiklites on PAG nimetatud häälitsussignaalide vahenduskohana.

PAG'd peetakse selgroonärvi valusignaalide üheks blokeerijaks kuid selliseid alasid paistab keskaju piirkonnas veel. PAG stimuleerimine elektri või naatriumglutamaadiga vähenes 50 kraadise kuumuse mõju selgroonärvi elektrilisele tegevusele. Keskmiselt oli aktiivsus selgroonärvis umbes kolmandik sellest, mis tavarottidel, kuid selle keskmise sees olid ka ponsi (locus coeruleus'i piirkond) ja medullas PAG'lt signaale saava raphe tuuma stimulatsioonil saadud muutused. Morfiin mõjus nendesse aladesse süstides samuti valuvastaselt vähendades selgroo neuronite aktiivsust keskmiselt kolmandiku võrra.

Värvi süstimisel näonärvi tuuma värvusid keskaju vastasküljel lateraalse tegmentumi rakud. Süstides värvi sellesse keskaju piirkonda (paralemniscal zone) värvus samal küljel asuv PAG.

Hirmunud ja vältivat käitumist on esile kutsutud PAG, ülaküngaste sügavamate osade ja alaküngaste stimulatsioonil. Kõik kolm on kahepoolselt ühenduses. Kogu see üldpiirkond paistab sobivana selliste reaktsioonide tekitamiseks. Üldiselt kaasneb stimulatsiooniga valu nõrgenemine ja ärevuse sümptomid nagu kõrgem vererõhk ning kiirem pulss ja hingamine. Sama piirkonna inhibeerimisel GABA agonistidega vähenevad hirmureaktsioonid elektrilisel stimuleerimisel. PAG on ühenduses teiste hirmu ajal aktiveeruvate piirkondadega nagu mediaalne hüpotaalamus ja amügdala. Vähemalt amügdalasse jõuavad alaküngastele jõudnud signaalid mediaalse genikulaattuuma vahendusel.
Ootamatult märgatud takistuste või kiskjate nägemisel tekkinud ehmatuse osalise põhjusena on kahtlustatud ülaküngaste sisse jäävaid rakke ning ülaküngaste kahjustus vähendas loomade hirmureaktsioone hirmutavate stiimulite juuresolekul.
PAG osaleb hirmureaktsioonides, häälitsemises, valu regulatsioonil, lordoosi (paaritumisasendi) tekkes ja stressireaktsioonides tekkinud muutustes vereringes. Ühisena paistab neil viiel olukorral suurem erksus või ärevus.

Tegmentum

Keskaju raphe tuuma vigastus rottides suurendas nende agressiivsust hiirte vastu ja tekitas hüperemotsionaalsust. Nad hakkasid rohkem hiiri tapma ja ka neid rohkem sööma. See tuum võis heaolutundes vajalik olla, sest orgasmitundes osaleva septaalala kahjustus põhjustab loomades samuti hüperemotsionaalsust ja agressiooni.

Tektumi kahjustus ei mõjutanud katseloomadel valuläve kuid lateraalse tegmentumi kahjustus vähendas valu sümptomeid.

Glutamaadi agonisti süstimisel keskaju retikulaarse formatsiooni (tegmentumi piirkond) keskele tekkisid kassidel ärevuse sümptomid nagu pupillide laienemine, karvade tõus, hingamise kiirenemine ning muutumatud näoilmed ja asend.
Tavaliselt kasutatakse selliseid aineid eksitotoksiliste vigastuste tekitamiseks ning seejuures lastakse eelnevalt vähemalt tunde oodata kuni hüperaktiivsed rakud liigse tegevuse tõttu surevad. Kokku jälgiti esimese 8 tunni sees toimuvat ning epilepsiat ei paistnud käitumise ega EEG järgi. Tund pärast süstimist tekkisid võimalikud hallutsisatsioonid. Kassid hiilisid edasi nagu läheneksid saagile ning tegid vihaseid häälitsusi või taganesid millegi eest hirmunult.
Aju EEG'l kadusid esimese paarikümne sekundiga aeglased ajulained (tavaliselt puhkeoleku sümptomiks) ning 12-14 tundi ei tekkinud neil alfa laineid (8-12 Hz) ega nendest aeglasemaid laineid.

Silmi liigutavad 3. ja 4. kraniaalnärv jäävad keskaju piirkonda. Okulomotoorne ehk kolmas kraniaalnärv kontrollib 5 silmalihast ja selle peal asuv Edinger-Westphal'i tuum kontrollib lisaks pupilli laiust. Närv läbib sama kehapoole punast tuuma. Signaale läheb korraga mõlemale silmale. Okulomotoorse närvi põhjalikuma kahjustuse korral ei saa silmi pöörata nina poole ega üles-alla ja pupill püsib laiana.

Neljandast kraniaalnärvi (Trochlear nerve) tuumast algav närv liigub ümber selgroovedeliku kanalit ja väljub keskaju kuklapoolsest osast alaküngaste juures. Sellega kontrollitakse ühte nina alaosa poole pööravat silmalihast ning vigastuse korral võib silm tihti üles liikuda. Silmade liigutamine jääb suhteliselt heaks, kuid topeltnägemist tuleb ette eri suundades vaatavate silmade tõttu.

Punased tuumad on punakad seoses rohketele veresoontele selle sees. Sisendinfo tuleb peamiselt cerebellumi tuumadelt ja sama külje motoorselt ajukoorelt ning signaalid väljuvad peamiselt vastaskülje selgroonärvi. Kahjustuse puhul tekiks katke ka cerebellumist taalamusse minevates ühendustes ning selle tuuma roll liigutustele on ebakindel. Inimestel ei teadnud autor selles kohaliku vigastusena piirduvat kahjustust.

Punase tuuma rakud jagunevad kahte suuremasse rühma. Tuuma ülaosas olevad väiksemad rakud ühendavad aju ja cerebellumi väljundsignaale vahendavaid rakke sama kehapoole alumise oliiviga. Nende rakkude puhul paistab aktiivsusel vähe seoseid liigutustega. Teine suurem rakupopulatsioon punaste tuumade alaosas koos ülaosa külgmiste rakkudega ühendab cerebellumi väljundsignaalid vastaskülje ajutüve-selgroonärvi motoorsete ja premotoorsete osadega. Alumised suured rakud aktiveeruvad samaaegsemalt jäsemete ja sõrmede liigutamisel ning ülaosas külgmised rakud aktiveeruvad rohkem pea, kaela ja peale lähedasemate jäsemete liigutamisel.
Nagu motoorsetele neuronitele omane kaasneb suurema rakukehaga pikema aksoni olemasolu ja suurimad rakud tuumade alaosas ulatuvad selgroonärvis alaseljani (lumbaarsete lülideni).
Suured neuronid saavad signaale ka ajutüve somatosensoorsetelt tuumadelt sh. kolmiknärvi tuumast ja selgroonärvi somatosensoorsetelt tuumadelt.
Kahjustusega kaasnevad loomadel raskused asjade haaramisel (sh. kassil). Probleeme paistab jäseme otsas olevate lihaste kontrolliga, sest kassidel võivad käppade otsad hakata kõndides maa vastu lohisema.
Kaela minevate aksonitega neuronid on tuumades aktiivsemad vastaskülje esijäreme liigutamisel ja alaseljani ulatuvad neuronid vastaskülje tagajäseme liigutamisel. Selgroonärvi minevad ühendused lähevad alla minnes ajutüve ja selgroonärvi vastasküljele. Rakud aktiveeruvad ~100 millisekundit enne liigutuse algust.
Punastel tuumadel on kehakaart olemas ning esijäseme otsale vastava ala stimulatsioonil tekib peamiselt sõrmede sirutumine ja harvem kõverdumine. Ka tagajäsemes osalevad kohalikud rakud pigem jäseme otsa ja eriti varvaste sirutamises kuigi ka jäseme alguses omab see väiksemat kontrolli lihaste üle.
Näole vastav ala võib punaste tuumade ülaosas asuda mediaalses suunas, käsi tuuma keskel ja jalg külgmises suunas. Kuigi tuumade ülaosa saab signaale peamiselt motoorselt ajukoorelt ei ole nende rakkudel leitud selget seost liigutustega.

Ülakünkad

Pikem artikkel ülaküngastest. Kõige pealmine ülakünka kiht saab signaale võrkkestalt. Veidi sügavamal asuvad pealmised kihid saavad signaale visuaalsest korteksist ning veel sügavamal parietaalsagaralt ning frontaalsagaralt. Väljundsignaalid liiguvad pulvinari kaudu visuaalsetele aladele ning sügavamatelt kihtidelt frontaalsagarale.


Illustratsioon ülaküngaste visuaalsest kaardist. Vasakul on tähistatud vaatevälja parempoolne osa millest tekkinud signaalid lähevad vasakule ülakünkale. Paremal on ülakünka visuaalne kaart, milles vaatevälja keskosa saab proportsionaalselt rohkem ruumi. Rostral tähistab ülasuunda ja mustad kujundid illustreerivad vaatevälja objektide asetust ülaküngastel. Punast joont ei selgitatud kuid see võis olla vaatevälja poolitav horisont. Silmaliigutusi algatavad neuronid sügavamates kihtides põhjustavad liigutusi sarnaselt peal asuva kaardiga. Väikeseid sakaade põhjustavad rakud asuvad ülaosas fovea'le vastavate kihtide all ning vaatevälja äärealadelt signaale saav ülakünka alapiiri rakud tekitavad suuremaid sakaade. Ajutüve külgpiiri suunas olevad rakud põhjustavad allapoole vaatamist ning ülaküngaste vahelise keskpiiri poolsed motoorsed rakud tekitavad ülespoole vaatamist.
Frontaalsagara ja parietaalsagara silmadele vastav motoorne ala saadab ülaküngastele stimuleerivaid signaale ja läbi basaalganglia ja substantia nigra saadab frontaalsagar ülaküngastele inhibeerivaid signaale. SN rakud on ühtlase kiire rütmiga tehes pausi sakaadide ajal. Silmaväljad ajukoorel on vastupidiselt SN'ga aktiivsed sakaadi ajal ning vähemaktiivsed silmade seismise ajal.
Kuna nägemine on detailsem sakaadidevahelise seisaku ajal osalevad osad neuronid silmade paigalhoius kindlal alal. Silmade liigutamises paistab ülaküngastes 2 neuronite põhiklassi mis mõlemad inhibeerivad teist klassi. Vaatevälja keskosa juures asuvad rakud (pildil fixation neurons) inhibeerivad uute sakaadide teket ning vaatevälja teisi alasid esindavate alade rakud tekitavad sakaade inhibeerides seejuures esimest rakuklassi. Ühe rakugrupi pealejäämist võib nende puhul määrata tegevus vaateväljas või ajust tulnud signaalid, mis aktiveerivad alakihtides sakaaditekitajaid. Elektriline või farmakoloogiline stimulatsioon põhjustab vastavalt klassist sakaade inhibeerivaid või stimuleerivaid reaktsioone. Small/ large error tähistab seda kui suur distants on vaatevälja keskosa ja järgneva silmaliigutuse vahel nende motoorsete rakkude aktiveerumisel.
Ülaküngaste eemaldamine ei kaota sakaadide teket, kuid nende täpsus võib väheneda.

Tektumi üks põhifunktsioon seisneb pea ja/või silmade pööramises sensoorse stiimuli suunas sõltuvalt vastava selgroogse liigi liigutamisvõimest. Imetajatel on ülaküngaste kihiline ehitus sarnane. Ülemised 3 kihti saavad rohkem visuaalseid signaale. Alumised 4 sisaldavad ülakeha motoorseid neuroneid.
Ülaküngaste halli massi pealmises kihis on väikese dendriidivõrastikuga/retseptsiivväljaga neuronid, mis saadavad signaale genikulaattuumade kihtide vahele (K rakkude piirkonda). Need rakud aktiveeruvad rohkem seisvate ja aeglaselt liikuvate objektide suhtes. Sama halli massi alakihis on laiema dendriidivõrastikuga neuronid, mis saadavad signaale pulvinarile. Need suuremad rakud saavad signaale võrkkesta M rakkudelt (taalamuses jõuavad M kihtidele), mis reageerivad sarnaselt M rakkudega eelistatult liikumise peale. Signaale saadetakse edasi lisaks pulvinarile ka LGN kohal asuvatele aladele.
Pimenägemise korral suudetakse vaatamata pimedustundele tajuda liikumist vaateväljas ja see pimeduses tajumine paistab ülaküngaste ja pulvinari signaaliraja tööna.
Paljud ülakihtide rakud saadavad signaale sügavamal olevatele motoorsetele kihtidele ja ponsi kaudu rohkem visuaalset infot saavasse cerebellumi piirkonda. Veidi on ühendusi vastaskülje ülakünkaga.
Sügavamad motoorsed kihid omavad liigutuste orientatsioon "kaarti", kus üks küngas kontrollib liigutusi vastaskülje vaatevälja punktidele. Vaatevälja keskosa (fovea) asub ülakünka ülaserva juures.
Osad signaalid ülaküngaste motoorsetest rakkudest jõuavad ajukoore silmi liigutavate aladeni.
Alumised kihid saadavad signaale keskaju retikulaarsele formatsioonile, mis saadab küngastele tagasi stimuleerivaid signaale. Teised signaalid lähevad ponsi keskosa juures olevale retikulaarsele formatsioonile, mille premotoorsed neuronid mõjutavad silmade horisontaalset liikumist läbi viivaid motoorseid neuroneid. Medulla retikulaarse formatsioonini jõudvad tektumi rakud võivad olla pea liigutuste algatajad kuigi osad sama kimbu rakud jõuavad kaela kontrolliva selgroonärvini.
Ülaküngaste sügavates kihtides paistab ka väikestele kiiretele silmaliigutustele (sakaadidele) eelnevat järsku aktiivsuse tõusu. Tavaolekus on need rakud aeglasema ja ühtlasema aktiivsusega. Mõned neist aktiveeruvad visuaalsete, somatosensoorsete või auditoorsete signaalide korral. Fovea'le vastava piirkonna rakud saadavad stimuleerivaid signaale ponsis olevale silmi lühiajaliselt ("omnipause" neuronitele) peatavale tuumale (pontine raphe interpositus). See inhibeerib ajutiselt sakaade algatavaid premotoorseid rakke.

Värvi süstimisel primaadi ülaküngastesse värvusid muuhulgas keskaju dopamiinirakud.

Alakünkad

Alakünkad on vahenduskohaks enamikele helisignaalidele. Nende diameeter on inimestel 4 millimeetrit. Sisendsignaale saadakse kuulmisnärvide sisenemiskohast ajutüvesse (lateral lemniscus) ning vahendatakse mediaalse genikulaattuuma kaudu edasi auditoorsele korteksile, mis saadab signaale tagasi alaküngastele. Osad ühendused saadavad signaale alaküngastest tagasi kõrva teo tuumani.
Alakünka kahjustusega ei kao kuulmine, kuid suurenevad vead pea pööramisel kahjustusest vastaskülje suunas kuuldud helide suunas. Signaale saadakse peamiselt vastaskülje kõrvalt.

Ehitusega jagunevad alakünkad peamiselt korteksiks, tsentraaltuumaks ja lateraalseks tuumaks. Rostral on püstisel inimesel ülasuunas ning caudal alasuunas. Dorsaalne on selja suunas, ventraalne kõhu suunas ja lateraalne keha külje suunas.
Tsentraaltuuma neuronite dendriitvõrastik on enamasti kettakujuline ja samasse rakukihti jääv. Ülejäänud 15-25% rakkudest on mitut kihti läbivad ovaalse või kerakujulise võrastikuga saades signaale mitmete helisageduste kohta. Mõlema põhitüübi korral leidub alaklasse, millel on erinevad mõõdud või erinev mõju teistele rakkudele (inhibeeriv või stimuleeriv). Tuuma sisekihid asuvad ülaloleval joonisel A osas nähtavas kihilises järjekorras, kus dorsolateraalses otsas saadakse signaale madalatest helisagedustest ja ventromediaalses otsas kõrgetest helisagedustest.
Enamus signaalidest (osad neist on inhibeerivad) väljub tsentraaltuumast mediaalsessse genikulaattuuma, kus on sarnane kihiline ehitus.
Korteksis on sügavamal kerakujulisemad või kettakujulised dendriidivõrastikud ning pinnale lähenedes jäävad dendriidivõrastikud järjest väiksemaks ning on kettakujulise võrastikuga paralleelselt välispinnaga. Neljas kiht saadab signaale tsentraaltuumale ja kõik kihid on omavahel ühenduses. Kõik kihid saavad signaale ajukoore auditoorsetelt aladelt ja värvi süstimisel primaarsesse auditoorsesse korteksisse tekivad alaküngaste korteksi kihtidega risti asuvad ribad. Ajutüve alumistest osadest tulnud signaalid edastavad signaalid ainult kahele sügavamale kihile.
Lateraalne tuum ei saa erinevalt tsentraaltuumast ega dorsaalsest korteksist signaale ajutüve sügavamatest osadest kuid saab signaale tsentraaltuumast ja somatosensoorsetest aladest selgroonärvist somatosensoorse (mitte primaarsest SS korteksist) korteksini. Väljundsignaalid lähevad ülaküngastele ja mediaalsele genikulaattuumale.



Alates 2007 on üksikjuhtudel lisatud alaküngastesse kuulmise taastamiseks kuulmisimplant.
Katses osales 3 inimest. Elektroode lisati alaküngaste eri osadesse sh. tsentraaltuuma, korteksisse ja küngastele eelnevasse lateral lemniscus'sse (patsientide erinevusi näitaval pildil LL). Tsentraaltuumasse implandi saajal oli kõige rohkem kuulmise taastumist, kuigi ka temal polnud kõne aru saamises nii palju edu, kui teosse implandi saajatel.
Implant ise oli 6,4 mm pikkune 0,5 mm laiune ja 20 järjestikuse eraldi kontrollitava elektroodiga, mille vahed olid 0,2 mm. Sensoorseid ja motoorseid kahjustusi ei jäänud operatsiooniga teadaolevalt. Stimulatsiooniga kaasnes kihelust, külmatunnet või soojustunnet vastaskehapoolel (sõltuvalt patsiendist näol, ülakehal või alakehal). Kuuldi erinevaid helisagedusi, tugevusi ja heli suundi, kuid teadmata põhjusel kuuldi peamiselt madalaid toone. Kõrvaliste tajudena võis tekkida ebameeldiv emotsionaalne taju.Patsient AMI-1 kuulis dorsaalse korteksi stimulatsioonil kõikide alaelektroodide töölepanekul mõlemast kõrvast tulevaid helisid. Dorsaalne korteks saab seejuures signaale mõlemast kõrvast. AMI-2 kuulis helisid implandiga samal küljel ja AMI-3 vastasküljel.
Stimuleerides 10-250 impulsiga sekundis olid impulsid eristatavad madalaimatel sagedustel. Kõrgematel sagedustel kuuldi suminat, mis sai kahel patsiendil ühtlaseks heliks 42 või 65 signaali juures. AMI-2 kuulis suminat ka 220 signaali sekundis stimulatsiooniga ning seda peeti LL läheduse tulemuseks. 2400 signaali sekundis ei kõlanud kõrgema helina kui 250 signaali sekundis.

Kolmiknärv, näonärv, keelealune närv, keele-neelu närv ja lisanärv

Need 5 närvi on somatosensoorsete, motoorsete ja parasümpateetiliste signaalide vahendajad näo, kurgu ja kõri piirkonnas hajusate ülekattuvate piirialadega. Mitme funktsiooniga närvides liituvad erinevatest ajutüve tuumadest alanud või lõppevad närvikimbud omavahel. Kui üldfunktsioon on erinevatel kraniaalnärvidel ühine, siis lähevad sarnased signaalid samasse tuuma. Näiteks somatosensoorsed või maitse signaalid jõuavad vastavalt kolmiknärvi või NTS tuuma.
Sensoorsed kraniaalnärvide tuumad asuvad rohkem selja pool sensoorse selgroonärvi kohal ja järjepidevate peenete moodustistena. Motoorsed tuumad asuvad sensoorsetest kõhu pool motoorsete selgroonärvi aladega kohakuti veidi külgedest keskosa suunas kuid rohkem eraldiseisvate väikeste kogumitena.

Kolmiknärv (V) ja näonärv (VII)

Kolmiknärv e. trigeminaalnärv (piltidel vahel ka 5. kraniaalnärv) on näo ja suu somatosensoorsete signaalide vahendaja ning lõualihaste liigutaja.

Näonärv on näo piirkonna näärmete aktiveerija, osaliselt keele maitsesignaalide vastuvõtja ja teiste näolihaste kontrollija. Näonärv (7. kraniaalnärv) vahendab tugevamate emotsioonidega kaasnenud muutusi näoilmes, pisarate tekkes ja limaskestade töös olles tõenäoliselt otseselt või kaudselt ühenduses neid emotsioone tajuvate aladega.
Mõlemad närvid on kergelt kattuvate aladega ühenduses ning sisaldavad motoorseid ja sensoorseid kohti. Suu tagakülje ja kõri suunas minnes võtavad nende funktsioonid üle uued närvid.

Kolmiknärvi V1 haru vahendab somatosensoorseid signaale otsmikust, silmadest, ülemistest silmalaugudest, pisaranäärmetest, silmade kohale jäävatest siinustest, nina küljelt, ninaõõne ülaosast ja nina vaheseinast. V2 haru saab signaale põsest, oimu piirkonnast, nina limaskestast, alumistest silmalaugudest, nina küljest, ülahuulest, nina siinustest, ninaõõnest, ülemistelt hammastelt/igemetelt, suulaest ja kurgumandlitest. V3 on motoorsete ja somatosensoorsete närvi harudega. Motoorsed signaalid lähevad keele ja alalõua liigutajatele. Somatosensoorseid signaale saadakse, alahuulest, keelest, alumistest hammastest/igemetest ja teistest alalõua piirkondadest. Kui hambaarstid tuimestavad seda haru kaasneb lisaks poolte alasuu hammaste tuimusele ka ühe külje keele ja huulte tuimus. Venitusretseptorid lõua lihastest saadavad signaalid selle haru vahendusel kolmiknärvi keskajusse jäävasse osasse.
Pärast ühisesse ganglionisse ühinemist jõuavad kõigi 3 haru signaalid ponsi külje kaudu ajutüvesse, mille mõlemal küljel asuvad keskajust selgroonärvini ulatuvad trigeminaalsed tuumad, mis jaotatakse tavaliselt kolmeks osaks (motoorne, keskajusse ulatuv trigeminaalne sensoorne tuum ja ponsist selgroonärvi 3.-4. lüli piirkonnani ulatuv sensoorne tuum). Nendest tuumadest jõuavad sensoorsed signaalid vastaskehapoole taalamuse kaudu ajukooreni. Motoorsed tuumad saavad signaale mõlema poolkera ajukoorelt.
Kolmiknärvi funktsioneerimist hinnatakse näo tundlikuse uurimisega, alalõua lihaste tugevusega mõlemal küljel ja trigeminaalse refleksiga, kus suu lahti tõmbamine põhjustab lõualihaste kokkutõmmet.
Kolmiknärvi kahjustus võib kaotada silma katsumise või ereda valguse järgse silma sulgumise ja pilgutamise.
Trigeminaalse neuralgia (üks ingliskeelne nimetus on suicide disease) puhul tekib vahel elektrilöögi sarnast intentsiivset valu ühes või mitmes kolmiknärvi haru piirkonnas. See võib tekkida spontaanselt või ka kindla kolmiknärvi piirkonna stimuleerimisel kontakti või ka hammaste pesemise ja rääkimisega. Tundlikkus ja motoorne aktiivsus võib seejuures normaalne olla. Epilepsiavastased ravimid võivad anda enamikele leevendust. Naatriumikanaleid blokeeriv karbamatsepiin annab leevendust 60-80% patsientidest. Kirurgiline sekkumine võib aidata, kuid need kahjustavad probleemse piirkonna sensoorseid ja motoorseid närve. Ühe võimalusena torgatakse valu tekitavasse närvi elektrood, mis kuumutatakse elektriga paariks minutiks 50-80 kraadini ja sellest võib üle 90% valuleevendust saada.

Trigeminaalne tuum on märgitud rohelisega. Suurem osa signaalidest väljub sellest hajusalt ja liiguvad teisel küljel asuva taalamuse juurde, kuid üks kimp läheb sama poolkera taalamusele.

Kolmiknärvi motoorne tuum osaleb mälumises, hingamises ja neelamises. Need protsessid võivad katseloomadel ja inimestel toimuda ilma ajutüvest kõrgemale jäävate osadeta ja vastavate rütmide algatajad jäävad motoorse V tuuma ülaosa ja näonärvi tuuma vahele olles vastaskülgede vahel ühendatud ning kui need kirurgiliselt eraldada jäävad need mõlemal ajutüve küljel eraldi rütme looma. Need tuumad on ühenduses ka keele-neelu närvi tuumaga. Rütmilisi liigutusi võivad algatada sensoorsed signaalid lihastest. Osad motoorsed neuronid töötavad mälumisel aeglaselt ja ühtlasemalt (tooniliselt) kuid enamik töötavad rütmiliselt kiiresti muutuva töökiirusega. Muutliku aktiivsusega neuronid töötavad rohkem üheskoos aga eraldi aegadel on aktiivsemad lõuga avavate ja sulgevate lihaste motoorsed neuronid.
Ajupoolne kontroll võib lihtsam olla nii mälumises kui teistes rütmilistes protsessides. Kui kohalikud rakud aktiveeruvad omavahel õiges järjekorras (sarnaselt eraldi töötavate lõuga sulgevate ja avavate rakukogumitega) ja aju poolt oleks vaja lisada umbkaudne stimuleeriv signaal (tooniline) nende võimendamiseks. Detserebratsiooni korral võivad ka maitsesignaalid lihaseid aktiveerida nagu see lihaste puhul toimub sensoorsete signaalide saamisel.

Uuring trigeminaalsest kaardist, kus 46 kraadise kuumusega tekitati valu inimeste näo erinevatesse osadesse. Trigeminaalses tuumas paistab suu kontaktil aktivatsiooni tuuma ülaosas ja näo osa aktiveerib tuuma madalamaid piirkondi. Autorite poolsel vaatlusel aktiveerusid spinaalses trigeminaalses tuumas ülalt alla järjekorras V2, V3 ja V1 närvi harud.
Sellest tuumast edasi taalamuse ja ajukooreni ei leitud katsealustelt enam ettearvatavat korrapära.

Näonärv omab motoorseid, sensoorseid ja parasümpateetilisi ühendusi. Sensoorse infona vahendab see maitsesignaale keele otsmisest 2/3'lt. Motoorsed ühendused kontrollivad näoilmeid andvaid lihaseid ja parasümpateetilised ühendused aktiveerivad sülje-, pisara- ja nina limanäärmeid.
Motoorne tuum asub ponsi alaosas ja näo eri osad on selle eri osades esindatud. Näo ülaosa on esindatud kuklapoolses osas, näo alaosa külgmises osas ning kõrva ja kaela lihased ajutüve keskosa poolse osaga. Reesusahvidel näo tuum saab signaale primaarsest ja premotoorsest motoorsest korteksist ja singulaatkorteksi motoorsest osast kuigi see on ilmsem näo alaosale vastavas tuuma osas. Näo ülaosale vastav alatuum sai signaale lisaks mõlema poolkera anterioorsest singulaatkorteksist ja suplementaarsest motoorsest korteksist. Osa närvikiududest algas nimetamata limbilise süsteemi osadest.
Motoorse korteksi kahjustusel väheneb näonärvi võime ühe poole näolihaseid kontrollida, kuid näo ülaosa kontroll kaldub paremaks jääma ühe poolkera vigastusel, sest ühendusi saadakse kahepoolselt. Tavaliseks on võimetus ühel näopoolel otsmikku kortsu ajada ning silma ja suud kinni panna või avada. Helitugevust vajadusel takistavate kõrvalihaste lõtvumise tõttu tugevneb sellel küljel kuulmine. Pilgutamine võib puududa silma puudutamisel.


Näonärvi tuumast väljuvad signaalid esialgu ümber silmalihaseid kontrolliva kuuenda kraniaalnärvi tuuma keerdudes. Seejärel lisanduvad sellele parasümpateetilised kiud ja nucleus tractus solitarius'ga (NTS) ühenduses maitsesignaalide vahendajad, mis koos moodustavad nervus intermedius'e. Viimane on näonärvi parasümpateetiline ja sensoorne haru.
Pildil on näonärvi parasümpateetilised ühendused näidatud. Pisaranäärmeid ja nina limaskesti aktiveerivad rakud algavad samast ganglionist. Süljenäärmed võivad alata ajutüve samast tuumast, millest algasid pisara- ja limanäärmeid kontrollivad aksonid. Need tuumad asuvad ka nälja ja vabatahtliku toitumise korral aktiivsema NTS otsas, mis saab maitsesignaale ja teiste sensoorsete kraniaalnärvide (näiteks vagaalnärvi) signaale. Süljenäärmeid kontrollivad neuronid võivad väljuda ka 9. kraniaalnärvi vahendusel.
Kuigi katkenud närvist kasvavad uued aksonid on need erinevate sihtkohtadega ja osa neist kasvab valedesse kohtadesse. Näonärvi puhul võib pärast taastumist esineda pilgutusega ka suu või teiste lihaste liikumist. Samuti võib tekkida söömise ajal pisarate vool koos süljenäärmete aktiveerumisega.

Keelealune närv (hypoglossal nerve) ehk XII kraniaalnärv

Keelealuse närvi tuum asub medulla alumises kolmandikus olles seejuures viimane kraniaalnärv aju poolt lugedes. See saadab motoorseid signaale kõigile keele lihastele peale ühe, mis saab signaale vagaalnärvilt. Kahepoolse vigastusega kaasneb vastavate lihaste lõtvus, mis teeb raskeks arusaadava hääldamise, söömise ja vahel ka hingamise, kuna keel võib vajuda hingamisteede ette. Ühepoolse vigastusega on probleemid väiksemad. Keel vajub sel juhul halvatud külje suunas. Sensoorset rolli ei paista.

Keelealuse närvi tuuma süstides värvusid neuronid mõlemapoolselt kergelt sama külje eelistusega muuhulgas parabrahhiaaltuumades, teises keelealuse närvi tuumas ja nende tuumade lähiümbruses. Vähesed rakud värvusid motoorse trigeminaalse tuuma ümbruses.
Värvi süstimisel värvus ka rakke retikulaarses formatsioonis, spinaalses trigeminaalses tuumas ja NTS alaosast.

Keele-neelu närv (glossopharyngeal nerve) ehk IX kraniaalnärv

Keele-neelu närv on peamiselt kurgu ja kõri piirkonna näärmete ja lihaste aktiveerija ning sensoorse tundlikkuse andja. See osaleb kõhimises, kõnes, naermises, neelamises ja okserefleksi algatuses.

Keele-neelu närv väljub medulla ülaosast ning on anatoomiliselt ning funktsionaalselt lähedal vagaalnärviga jagades sellega mõningaid motoorseid ja sensoorseid funktsioone. See saab somatosensoorseid signaale nina tagaosast, kurgust, mandlitest, kõrist ja keskkõrvast. Kurgupiirkonna sensoorsete närvide piisav aktiveerumine põhjustab okserefleksi vagaalnärvi vahendatud lihaskäskudega. Kaelaarteris (carotid sinus) on see venitus- ja kemoretseptoritega. Suurema surve puhul selles soones aktiveerub vagaalnärv, mis hakkab südant aeglustama.
Sarnaselt osade teiste mitmekülgsete funktsioonidega kraniaalnärvidega algavad ja lõppevad selle eri harud erinevates ajutüve tuumades. Süljenäärmeid aktiveeriv osa pärineb süljeeritusega tegelevast tuumast. Kaelaarterist tulnud signaalid lähevad NTS'i. Maitsesignaalid jõuavad sarnaselt näonärviga NTS'i. Kõri lihaste kontrollijad on ühenduses medullas oleva nucleus ambiguus'iga. Somatosensoorsed signaalid jõuavad trigeminaalsesse tuuma.
Vigastuse korral raskeneb kõne ning neelamis ja kõhimisrefleksi võimalik kaotus võib hingamist ohtlikult takistada. Selle närvi neuralgia puhul võib tekkida intentsiivne valu kurgus, kõris, kõrvas ja keeles.

Värviti keele-neelu ja vagaalnärvi kiude ning vaadeldi ajutüve eri osade värvumist. Mõlema närvi puhul värvus kahepoolselt NTS koos oksendamist põhjustava dorsaalse motoorse vagaaltuumaga ning somatosensoorne cuneate tuum. Esimene on peamiselt kraniaalnärvide somatosensoorsete signaalide sihtkoht, kuid viimane on rohkem selgroonärvist tulnud somatosensoorsete signaalide sihtkoht. Ühendusi oli ka trigeminaalse tuumaga.

Keele-neelu närv osaleb hingamise regulatsioonis sellega, et kontrollib kurgu-kõri piirkonna lihaseid. Selle elektriline või keemiline stimulatsioon võib laiendada hingamisteid ning serotoniini ja glutamaadi retseptorite blokeerimisel väheneb hapniku puuduse järgselt keele-neelu närvi motoorne aktiivsus. Magades või selle kohaliku tuimestusega võivad sellele alluvad lihased lõtvumisega hingamisteid liigselt sulgeda nagu näiteks uneapnea ajal.

Lisanärv (accessory nerve) ehk 11. kraniaalnärv

Lisanärv sai oma nime 1664. aastal sellega, et kuigi see väljus osaliselt ajutüvest, lisandusid sellesse mitmed selgroonärvist väljunud närvikimbud. See kontrollib peamiselt kaelalihaseid (pildil sternocleidomastoid (ühendused algavad selgroonärvis kõrgemalt kui järgmisel) ja trapezius). Ajutuumas algab see ambiguus tuuma alaosast ja saab ka vagaalnärvi tuumast algavaid signaale ning osaliselt kontrollib lisanärv vagaalnärviga samu lihaseid. Ajutüvest veidi eemale jõudes liituvad lisanärv ja vagaalnärv lühikeseks distantsiks. Motoorsed tuumad saavad vahendustuumadeta signaale primaarselt motoorsetelt korteksilt. Selgroonärvist algavad lisaühendused algavad ambiguus tuumast allpool ja saavad signaale ajukoorelt.

Lisanärvi selgroonärvi harud väljuvad 1.-4. kaelalüli vahel ning ajutüvi ise algab ülemise lüli järel kolju sees.

Lisanärv on kõri ja kaelalihaste tahtlike liigutuste kontrollija. Selgroonärvist ja ajutüvest alanud aksonid jäävad närvis omavahel eraldatuks. Ajutüvest alanud ühendused lähevad kõri piirkonda ja kaela-pead liigutavaid lihaseid kontrollivad aksonid algavad selgroonärvist. Kõri ja kurgu piirkonda kontrollivad üheskoos 9., 10. ja 11. kraniaalnärvid.

Seostuseks laiemalt


Pildil on sensoorsed tuumad ja närvid sinised ning ülejäänud funktsiooniga tuumad ja kimbud punased. Kuna pildil on ajutüvi poolitatud keskelt, siis on lähemal asuvad tuumad ajutüve keskosa juures. Üldiselt on sama piirkonna motoorsed ja sensoorsed tuumad üksteise läheduses.
Kohati paistis tuttavat järjekorda vertikaalses järjekorras. Alt üles minnes olid reas kõri kontrolliv ambiguus tuum, parasümpateetilised ja näo motoorsed tuumad. Kõri ja kaela piirkonna tuumad asusid kõige all, seejärel olid ponsis enamus näo lihastest koos ühe silmalihase tuumaga ja keskajus ülejäänud silmade liigutajad.

Scholarpedia artikkel ajutüvest. Selgroonärvi halli massi somatosensoorsed seljapoolsed/dorsaalsed sarved (dorsal horns) jätkuvad mingil määral ajutüves saades selles osaliselt kolmiknärvi spinaalseks tuumaks. Sarvede külgmised alad saavad lateraalseks tegmentumiks ja ajutüve keskosa poole jääv mediaalseks tegmentumiks.
Spinaalsel kolmiknärvi tuumal on 3 alaosa. Alumine osa koosneb sarnaselt dorsaalsete sarvedega 5 vertikaalsest kihist vahendades somatosensoorseid kõikidest näo osadest. Kolmiknärvi ajutüvesse sisenemise kõrgusel on peamine trigeminaalne tuum, mis saadab signaale taalamusele. "Osad" aksonid on ühenduses selle põhituumaga ja "paljud" on ühenduses spinaalse tuumaga. Spinaalne tuum saab signaale kõikidelt teistel näo piirkonna kraniaalnärvidelt sh. sealsetest vagaalnärvi harudest. Erandlikult lähevad alalõua mälumislihastest tulnud asendi ja venituse signaalid keskaju trigeminaalsesse tuuma, mille külgedelt väljuvad lõualihaseid kontrollivad ühendused ponsi ja medulla lateraalsesse tegmentaalsesse alasse.
Selgroonärvi motoorse rolliga ventraalsed/kõhupoolsed sarved saavad ajutüvesse jõudes lateraalseks tegmentaalseks alaks, mis jääb spinaalsete kolmiknärvide tuumadest keskaju keskosa poole.
Erinevalt selgroonärvist ei ole motoorsed neuronid ajutüves järjepidevalt koos vaid moodustavad eraldiseisvaid tuumasid. Need tuumad kontrollivad alt ülespoole järjekorras keelt, kõri, häälepaelu, nägu ja mälumislihaseid. Keele motoorsed tuumad on ajutüve keskosale lähemal, kui teisi näoalasid kontrollivad tuumad. Keelealuse tuuma kohal asub lisanärvi kontrollis osalev ambiguus tuum, mis sai oma nime väliselt ähmase ja raskesti eristatava välimuse tõttu. Ambiguus tuum ei sisalda puhtalt motoorseid rakke, kuid selle motoorsed neuronid on ühenduses söögitoru ülaosa ja kõriga. Nende motoorsete rakkude juures asuvad parasümpateetilised neuronid, mis on ühenduses südame, kopsude ja seedekulglaga.
Lateraalne tegmentaalne ala sisaldab premotoorseid neuroneid kõigile eelmainitud motoorsetele närvidele.
Ventraalsete sarvede mediaalne osa kontrollib kaela ja selja lihaseid. Ajutüves moodustavad need keskele jääva mediaalse tegmentaalse ala, mille rakud keskajus kontrollivad silmalihaseid.



Maitsesignaalid jõuavad VII, IX ja X kraniaalnärvilt NTS ülaosasse ja edasi parabrahhiaaltuumadesse (pildil PbN). NTS saab signaale ülal alla järjekorras VII, IX ja X närvidelt ning nende piirialad on hajuselt kattuvad. Vagaalnärvi signaalid võivad ulatuda näonärvilt signaale saava osani. Kõige alumine NTS osa saab vagaalnärviga signaale siseorganitelt. Osad NTS neuronid on ühenduses keelealuse närvi tuumaga.

Süstides värvi näonärvi, keele-neelu ja kolmiknärvi motoorsesse värvusid medullas premotoorsed rakud. Enamasti värvusid lateraalse tegmentaalse välja rakud, mis jäid medulla keskosa poole. Tegmentum on üldnimetus piirkonnale, mis ulatub keskajust medullani ja asub selgroovedeliku kanalist näo pool. Artikli pealkirja järgi olid need premotoorsed neuronid hargnevate aksonitega ühenduses mõlemal küljel asuvate näo ja suu motoorsete tuumadega.

Kuna keskaju paistis olulise reguleerijana kolmiknärvi, keelaluse närvi ja näonärvi tuumade üle, siis süstiti opossumi keskajusse värvi kuni leiti kohad, mis neid kolme ala värvisid. Silmi kontrollivad tuumad olid vaatamata distantsile näonärvi tuumadest nendega selgemalt ühenduses. Keskajust pärit signaalid kaldusid koonduma rohkem näonärvi tuuma. Olulisteks kohtadeks olid keskajus periakveduktaalse halli massi näopoolne osa ning Cajal'i (järgmisest külgmiselt väljaspool asuv, kuid sellega koos saades vestibulaarseid signaale), Darkschewitsch'i (silmalihaseid kontrolliva tuuma kohal ja saab vestibulaarseid signaale) tuumad ja ülemine silmalihaseid reguleeriv tuum. Aksonid olid tihedalt ühenduses mõlema külje tuumadega. Keskajusse jääv trigeminaalne tuum oli tihedamalt ühenduses trigeminaalse motoorse tuumaga.

Keele elektrilisel stimuleerimisel 1,6 voldise patareiga, mis tekitasid 33-56 mikroamprit voolu, oli tavaliseimaks tajuks metalli maitse (~50%), kuid tihedamalt tunti ka haput (~10%) ja mõru (~10%) maitset ning valu (~10%). Paistis, et umbes ühtlane laialdane maitsetundlike neuronite elektriline stimulatsioon suudab esile kutsuda nende tajude teket.

Võrdlus selgroonärvidest ja kraniaalnärvidest ajusse jõudva somatosensoorse info vahel. V tähistab kolmiknärvi vastavaid tuumasid. Taalamuses on neil signaalidel enamasti ühised vastuvõtvad piirkonnad sõltumata keha piirkonnast ning ajukoorel aktiveerivad need nimeliselt samu koorealasid.

Ajutüve tuumad kontrollivad ka nuttu ja naeru ning osade ponsi-medulla kahjustuste korral võib tekkida põhjuseta emotsioonitut naeru või nuttu. Selliseid emotsioonituid reaktsioone nimetatakse pseudobulbaarseks afektiks (PBA). PBA võib tekkida erinevate edasikulgevate ajukahjustustega nagu näiteks dementiaga. 1924. aastal avaldas üks uurija (Kinnear Wilson), et nutus ja naerus osalevad samaaegselt sekretoorsed ja motoorsed alad näonärvis, keele-neelu närvis ja vagaalnärvis. Nende samaaegses aktivatsioonis kahtlustas Wilson ponsi jäävat keskset kontrollijat. Selleks ajaks oli ka teada, et ajukoorest (primaarsel motoorsel korteksil näole vastavalt alalt) ajutüvesse minevate motoorsete ühenduste katkemisel raskeneb näoilmete tahtlik esile kutsumine, kuid säilivad emotsioonide poolt esile kutsutud näoilmed. Paistis, et motoorne ajukoor on tervetel ühenduses nutu-naeru esile kutsujaga. Pärast on tehtud vähe edasi arendusi Wilsoni teooriatest.
Kõige sagedamini (kuni 50%) tekib PBA amüotroofilise lateraalse dementia korral. Selle surmava haigusega surevad tahtele alluvaid liigutusi läbi viivad motoorsed neuronid ajust perifeerse närvisüsteemini kuid sensoorsed neuronid, mõtlemisvõime ja mälu säilivad tavaliselt. Teised PBA´d põhjustavad haigused on ka motoorseid neuroneid kahjustavad. Esilekutsujaks võib olla sellisele sümptomitele mõtlemine näiteks arstipoolsel küsimisel ning nutmine on tavalisem kui naermine.
Tritsüklilised antidepressandid võivad PBA´d leevendada, kuid need ja teised mõjuvad ravimid, näiteks antipsühhootikumid ja epilepsiaravimid, teevad ka terveid inimesi emotsionaalselt tuimaks.

Ühe PBA patsiendi MRI järgi olid tal kõik kraniaalnärvide tuumad (sealhulgas näonärvi oma) normaalse tihedusega. Ka teiste skänneritega ei paistnud ajus ega ajutüves kahjustusi ja motoorsed refleksid paistsid normaalsed. Samas fMRI´ga leiti ponsist järjepidevalt suurenenud aktiivsust mida tervetest katsealustest ei leitud.

Patoloogilise naeru näiteid leiab selle artikli lõpust 10 sekundi jagu. Nendel patsientidel toimus kõnevõime kaotus (afaasia) dementsuse tõttu ja see naeru/nutu moodi häälitsemine säilis neil ka pärast kõnevõime kaotust.