Kolmiknärv, näonärv, keelealune närv, keele-neelu närv ja lisanärv

Need 5 närvi on somatosensoorsete, motoorsete ja parasümpateetiliste signaalide vahendajad näo, kurgu ja kõri piirkonnas hajusate ülekattuvate piirialadega. Mitme funktsiooniga närvides liituvad erinevatest ajutüve tuumadest alanud või lõppevad närvikimbud omavahel. Kui üldfunktsioon on erinevatel kraniaalnärvidel ühine, siis lähevad sarnased signaalid samasse tuuma. Näiteks somatosensoorsed või maitse signaalid jõuavad vastavalt kolmiknärvi või NTS tuuma.
Sensoorsed kraniaalnärvide tuumad asuvad rohkem selja pool sensoorse selgroonärvi kohal ja järjepidevate peenete moodustistena. Motoorsed tuumad asuvad sensoorsetest kõhu pool motoorsete selgroonärvi aladega kohakuti veidi külgedest keskosa suunas kuid rohkem eraldiseisvate väikeste kogumitena.

Kolmiknärv (V) ja näonärv (VII)

Kolmiknärv e. trigeminaalnärv (piltidel vahel ka 5. kraniaalnärv) on näo ja suu somatosensoorsete signaalide vahendaja ning lõualihaste liigutaja.

Näonärv on näo piirkonna näärmete aktiveerija, osaliselt keele maitsesignaalide vastuvõtja ja teiste näolihaste kontrollija. Näonärv (7. kraniaalnärv) vahendab tugevamate emotsioonidega kaasnenud muutusi näoilmes, pisarate tekkes ja limaskestade töös olles tõenäoliselt otseselt või kaudselt ühenduses neid emotsioone tajuvate aladega.
Mõlemad närvid on kergelt kattuvate aladega ühenduses ning sisaldavad motoorseid ja sensoorseid kohti. Suu tagakülje ja kõri suunas minnes võtavad nende funktsioonid üle uued närvid.

Kolmiknärvi V1 haru vahendab somatosensoorseid signaale otsmikust, silmadest, ülemistest silmalaugudest, pisaranäärmetest, silmade kohale jäävatest siinustest, nina küljelt, ninaõõne ülaosast ja nina vaheseinast. V2 haru saab signaale põsest, oimu piirkonnast, nina limaskestast, alumistest silmalaugudest, nina küljest, ülahuulest, nina siinustest, ninaõõnest, ülemistelt hammastelt/igemetelt, suulaest ja kurgumandlitest. V3 on motoorsete ja somatosensoorsete närvi harudega. Motoorsed signaalid lähevad keele ja alalõua liigutajatele. Somatosensoorseid signaale saadakse, alahuulest, keelest, alumistest hammastest/igemetest ja teistest alalõua piirkondadest. Kui hambaarstid tuimestavad seda haru kaasneb lisaks poolte alasuu hammaste tuimusele ka ühe külje keele ja huulte tuimus. Venitusretseptorid lõua lihastest saadavad signaalid selle haru vahendusel kolmiknärvi keskajusse jäävasse osasse.
Pärast ühisesse ganglionisse ühinemist jõuavad kõigi 3 haru signaalid ponsi külje kaudu ajutüvesse, mille mõlemal küljel asuvad keskajust selgroonärvini ulatuvad trigeminaalsed tuumad, mis jaotatakse tavaliselt kolmeks osaks (motoorne, keskajusse ulatuv trigeminaalne sensoorne tuum ja ponsist selgroonärvi 3.-4. lüli piirkonnani ulatuv sensoorne tuum). Nendest tuumadest jõuavad sensoorsed signaalid vastaskehapoole taalamuse kaudu ajukooreni. Motoorsed tuumad saavad signaale mõlema poolkera ajukoorelt.
Kolmiknärvi funktsioneerimist hinnatakse näo tundlikuse uurimisega, alalõua lihaste tugevusega mõlemal küljel ja trigeminaalse refleksiga, kus suu lahti tõmbamine põhjustab lõualihaste kokkutõmmet.
Kolmiknärvi kahjustus võib kaotada silma katsumise või ereda valguse järgse silma sulgumise ja pilgutamise.
Trigeminaalse neuralgia (üks ingliskeelne nimetus on suicide disease) puhul tekib vahel elektrilöögi sarnast intentsiivset valu ühes või mitmes kolmiknärvi haru piirkonnas. See võib tekkida spontaanselt või ka kindla kolmiknärvi piirkonna stimuleerimisel kontakti või ka hammaste pesemise ja rääkimisega. Tundlikkus ja motoorne aktiivsus võib seejuures normaalne olla. Epilepsiavastased ravimid võivad anda enamikele leevendust. Naatriumikanaleid blokeeriv karbamatsepiin annab leevendust 60-80% patsientidest. Kirurgiline sekkumine võib aidata, kuid need kahjustavad probleemse piirkonna sensoorseid ja motoorseid närve. Ühe võimalusena torgatakse valu tekitavasse närvi elektrood, mis kuumutatakse elektriga paariks minutiks 50-80 kraadini ja sellest võib üle 90% valuleevendust saada.

Trigeminaalne tuum on märgitud rohelisega. Suurem osa signaalidest väljub sellest hajusalt ja liiguvad teisel küljel asuva taalamuse juurde, kuid üks kimp läheb sama poolkera taalamusele.

Kolmiknärvi motoorne tuum osaleb mälumises, hingamises ja neelamises. Need protsessid võivad katseloomadel ja inimestel toimuda ilma ajutüvest kõrgemale jäävate osadeta ja vastavate rütmide algatajad jäävad motoorse V tuuma ülaosa ja näonärvi tuuma vahele olles vastaskülgede vahel ühendatud ning kui need kirurgiliselt eraldada jäävad need mõlemal ajutüve küljel eraldi rütme looma. Need tuumad on ühenduses ka keele-neelu närvi tuumaga. Rütmilisi liigutusi võivad algatada sensoorsed signaalid lihastest. Osad motoorsed neuronid töötavad mälumisel aeglaselt ja ühtlasemalt (tooniliselt) kuid enamik töötavad rütmiliselt kiiresti muutuva töökiirusega. Muutliku aktiivsusega neuronid töötavad rohkem üheskoos aga eraldi aegadel on aktiivsemad lõuga avavate ja sulgevate lihaste motoorsed neuronid.
Ajupoolne kontroll võib lihtsam olla nii mälumises kui teistes rütmilistes protsessides. Kui kohalikud rakud aktiveeruvad omavahel õiges järjekorras (sarnaselt eraldi töötavate lõuga sulgevate ja avavate rakukogumitega) ja aju poolt oleks vaja lisada umbkaudne stimuleeriv signaal (tooniline) nende võimendamiseks. Detserebratsiooni korral võivad ka maitsesignaalid lihaseid aktiveerida nagu see lihaste puhul toimub sensoorsete signaalide saamisel.

Uuring trigeminaalsest kaardist, kus 46 kraadise kuumusega tekitati valu inimeste näo erinevatesse osadesse. Trigeminaalses tuumas paistab suu kontaktil aktivatsiooni tuuma ülaosas ja näo osa aktiveerib tuuma madalamaid piirkondi. Autorite poolsel vaatlusel aktiveerusid spinaalses trigeminaalses tuumas ülalt alla järjekorras V2, V3 ja V1 närvi harud.
Sellest tuumast edasi taalamuse ja ajukooreni ei leitud katsealustelt enam ettearvatavat korrapära.

Näonärv omab motoorseid, sensoorseid ja parasümpateetilisi ühendusi. Sensoorse infona vahendab see maitsesignaale keele otsmisest 2/3'lt. Motoorsed ühendused kontrollivad näoilmeid andvaid lihaseid ja parasümpateetilised ühendused aktiveerivad sülje-, pisara- ja nina limanäärmeid.
Motoorne tuum asub ponsi alaosas ja näo eri osad on selle eri osades esindatud. Näo ülaosa on esindatud kuklapoolses osas, näo alaosa külgmises osas ning kõrva ja kaela lihased ajutüve keskosa poolse osaga. Reesusahvidel näo tuum saab signaale primaarsest ja premotoorsest motoorsest korteksist ja singulaatkorteksi motoorsest osast kuigi see on ilmsem näo alaosale vastavas tuuma osas. Näo ülaosale vastav alatuum sai signaale lisaks mõlema poolkera anterioorsest singulaatkorteksist ja suplementaarsest motoorsest korteksist. Osa närvikiududest algas nimetamata limbilise süsteemi osadest.
Motoorse korteksi kahjustusel väheneb näonärvi võime ühe poole näolihaseid kontrollida, kuid näo ülaosa kontroll kaldub paremaks jääma ühe poolkera vigastusel, sest ühendusi saadakse kahepoolselt. Tavaliseks on võimetus ühel näopoolel otsmikku kortsu ajada ning silma ja suud kinni panna või avada. Helitugevust vajadusel takistavate kõrvalihaste lõtvumise tõttu tugevneb sellel küljel kuulmine. Pilgutamine võib puududa silma puudutamisel.


Näonärvi tuumast väljuvad signaalid esialgu ümber silmalihaseid kontrolliva kuuenda kraniaalnärvi tuuma keerdudes. Seejärel lisanduvad sellele parasümpateetilised kiud ja nucleus tractus solitarius'ga (NTS) ühenduses maitsesignaalide vahendajad, mis koos moodustavad nervus intermedius'e. Viimane on näonärvi parasümpateetiline ja sensoorne haru.
Pildil on näonärvi parasümpateetilised ühendused näidatud. Pisaranäärmeid ja nina limaskesti aktiveerivad rakud algavad samast ganglionist. Süljenäärmed võivad alata ajutüve samast tuumast, millest algasid pisara- ja limanäärmeid kontrollivad aksonid. Need tuumad asuvad ka nälja ja vabatahtliku toitumise korral aktiivsema NTS otsas, mis saab maitsesignaale ja teiste sensoorsete kraniaalnärvide (näiteks vagaalnärvi) signaale. Süljenäärmeid kontrollivad neuronid võivad väljuda ka 9. kraniaalnärvi vahendusel.
Kuigi katkenud närvist kasvavad uued aksonid on need erinevate sihtkohtadega ja osa neist kasvab valedesse kohtadesse. Näonärvi puhul võib pärast taastumist esineda pilgutusega ka suu või teiste lihaste liikumist. Samuti võib tekkida söömise ajal pisarate vool koos süljenäärmete aktiveerumisega.

Keelealune närv (hypoglossal nerve) ehk XII kraniaalnärv

Keelealuse närvi tuum asub medulla alumises kolmandikus olles seejuures viimane kraniaalnärv aju poolt lugedes. See saadab motoorseid signaale kõigile keele lihastele peale ühe, mis saab signaale vagaalnärvilt. Kahepoolse vigastusega kaasneb vastavate lihaste lõtvus, mis teeb raskeks arusaadava hääldamise, söömise ja vahel ka hingamise, kuna keel võib vajuda hingamisteede ette. Ühepoolse vigastusega on probleemid väiksemad. Keel vajub sel juhul halvatud külje suunas. Sensoorset rolli ei paista.

Keelealuse närvi tuuma süstides värvusid neuronid mõlemapoolselt kergelt sama külje eelistusega muuhulgas parabrahhiaaltuumades, teises keelealuse närvi tuumas ja nende tuumade lähiümbruses. Vähesed rakud värvusid motoorse trigeminaalse tuuma ümbruses.
Värvi süstimisel värvus ka rakke retikulaarses formatsioonis, spinaalses trigeminaalses tuumas ja NTS alaosast.

Keele-neelu närv (glossopharyngeal nerve) ehk IX kraniaalnärv

Keele-neelu närv on peamiselt kurgu ja kõri piirkonna näärmete ja lihaste aktiveerija ning sensoorse tundlikkuse andja. See osaleb kõhimises, kõnes, naermises, neelamises ja okserefleksi algatuses.

Keele-neelu närv väljub medulla ülaosast ning on anatoomiliselt ning funktsionaalselt lähedal vagaalnärviga jagades sellega mõningaid motoorseid ja sensoorseid funktsioone. See saab somatosensoorseid signaale nina tagaosast, kurgust, mandlitest, kõrist ja keskkõrvast. Kurgupiirkonna sensoorsete närvide piisav aktiveerumine põhjustab okserefleksi vagaalnärvi vahendatud lihaskäskudega. Kaelaarteris (carotid sinus) on see venitus- ja kemoretseptoritega. Suurema surve puhul selles soones aktiveerub vagaalnärv, mis hakkab südant aeglustama.
Sarnaselt osade teiste mitmekülgsete funktsioonidega kraniaalnärvidega algavad ja lõppevad selle eri harud erinevates ajutüve tuumades. Süljenäärmeid aktiveeriv osa pärineb süljeeritusega tegelevast tuumast. Kaelaarterist tulnud signaalid lähevad NTS'i. Maitsesignaalid jõuavad sarnaselt näonärviga NTS'i. Kõri lihaste kontrollijad on ühenduses medullas oleva nucleus ambiguus'iga. Somatosensoorsed signaalid jõuavad trigeminaalsesse tuuma.
Vigastuse korral raskeneb kõne ning neelamis ja kõhimisrefleksi võimalik kaotus võib hingamist ohtlikult takistada. Selle närvi neuralgia puhul võib tekkida intentsiivne valu kurgus, kõris, kõrvas ja keeles.

Värviti keele-neelu ja vagaalnärvi kiude ning vaadeldi ajutüve eri osade värvumist. Mõlema närvi puhul värvus kahepoolselt NTS koos oksendamist põhjustava dorsaalse motoorse vagaaltuumaga ning somatosensoorne cuneate tuum. Esimene on peamiselt kraniaalnärvide somatosensoorsete signaalide sihtkoht, kuid viimane on rohkem selgroonärvist tulnud somatosensoorsete signaalide sihtkoht. Ühendusi oli ka trigeminaalse tuumaga.

Keele-neelu närv osaleb hingamise regulatsioonis sellega, et kontrollib kurgu-kõri piirkonna lihaseid. Selle elektriline või keemiline stimulatsioon võib laiendada hingamisteid ning serotoniini ja glutamaadi retseptorite blokeerimisel väheneb hapniku puuduse järgselt keele-neelu närvi motoorne aktiivsus. Magades või selle kohaliku tuimestusega võivad sellele alluvad lihased lõtvumisega hingamisteid liigselt sulgeda nagu näiteks uneapnea ajal.

Lisanärv (accessory nerve) ehk 11. kraniaalnärv

Lisanärv sai oma nime 1664. aastal sellega, et kuigi see väljus osaliselt ajutüvest, lisandusid sellesse mitmed selgroonärvist väljunud närvikimbud. See kontrollib peamiselt kaelalihaseid (pildil sternocleidomastoid (ühendused algavad selgroonärvis kõrgemalt kui järgmisel) ja trapezius). Ajutuumas algab see ambiguus tuuma alaosast ja saab ka vagaalnärvi tuumast algavaid signaale ning osaliselt kontrollib lisanärv vagaalnärviga samu lihaseid. Ajutüvest veidi eemale jõudes liituvad lisanärv ja vagaalnärv lühikeseks distantsiks. Motoorsed tuumad saavad vahendustuumadeta signaale primaarselt motoorsetelt korteksilt. Selgroonärvist algavad lisaühendused algavad ambiguus tuumast allpool ja saavad signaale ajukoorelt.

Lisanärvi selgroonärvi harud väljuvad 1.-4. kaelalüli vahel ning ajutüvi ise algab ülemise lüli järel kolju sees.

Lisanärv on kõri ja kaelalihaste tahtlike liigutuste kontrollija. Selgroonärvist ja ajutüvest alanud aksonid jäävad närvis omavahel eraldatuks. Ajutüvest alanud ühendused lähevad kõri piirkonda ja kaela-pead liigutavaid lihaseid kontrollivad aksonid algavad selgroonärvist. Kõri ja kurgu piirkonda kontrollivad üheskoos 9., 10. ja 11. kraniaalnärvid.

Seostuseks laiemalt


Pildil on sensoorsed tuumad ja närvid sinised ning ülejäänud funktsiooniga tuumad ja kimbud punased. Kuna pildil on ajutüvi poolitatud keskelt, siis on lähemal asuvad tuumad ajutüve keskosa juures. Üldiselt on sama piirkonna motoorsed ja sensoorsed tuumad üksteise läheduses.
Kohati paistis tuttavat järjekorda vertikaalses järjekorras. Alt üles minnes olid reas kõri kontrolliv ambiguus tuum, parasümpateetilised ja näo motoorsed tuumad. Kõri ja kaela piirkonna tuumad asusid kõige all, seejärel olid ponsis enamus näo lihastest koos ühe silmalihase tuumaga ja keskajus ülejäänud silmade liigutajad.

Scholarpedia artikkel ajutüvest. Selgroonärvi halli massi somatosensoorsed seljapoolsed/dorsaalsed sarved (dorsal horns) jätkuvad mingil määral ajutüves saades selles osaliselt kolmiknärvi spinaalseks tuumaks. Sarvede külgmised alad saavad lateraalseks tegmentumiks ja ajutüve keskosa poole jääv mediaalseks tegmentumiks.
Spinaalsel kolmiknärvi tuumal on 3 alaosa. Alumine osa koosneb sarnaselt dorsaalsete sarvedega 5 vertikaalsest kihist vahendades somatosensoorseid kõikidest näo osadest. Kolmiknärvi ajutüvesse sisenemise kõrgusel on peamine trigeminaalne tuum, mis saadab signaale taalamusele. "Osad" aksonid on ühenduses selle põhituumaga ja "paljud" on ühenduses spinaalse tuumaga. Spinaalne tuum saab signaale kõikidelt teistel näo piirkonna kraniaalnärvidelt sh. sealsetest vagaalnärvi harudest. Erandlikult lähevad alalõua mälumislihastest tulnud asendi ja venituse signaalid keskaju trigeminaalsesse tuuma, mille külgedelt väljuvad lõualihaseid kontrollivad ühendused ponsi ja medulla lateraalsesse tegmentaalsesse alasse.
Selgroonärvi motoorse rolliga ventraalsed/kõhupoolsed sarved saavad ajutüvesse jõudes lateraalseks tegmentaalseks alaks, mis jääb spinaalsete kolmiknärvide tuumadest keskaju keskosa poole.
Erinevalt selgroonärvist ei ole motoorsed neuronid ajutüves järjepidevalt koos vaid moodustavad eraldiseisvaid tuumasid. Need tuumad kontrollivad alt ülespoole järjekorras keelt, kõri, häälepaelu, nägu ja mälumislihaseid. Keele motoorsed tuumad on ajutüve keskosale lähemal, kui teisi näoalasid kontrollivad tuumad. Keelealuse tuuma kohal asub lisanärvi kontrollis osalev ambiguus tuum, mis sai oma nime väliselt ähmase ja raskesti eristatava välimuse tõttu. Ambiguus tuum ei sisalda puhtalt motoorseid rakke, kuid selle motoorsed neuronid on ühenduses söögitoru ülaosa ja kõriga. Nende motoorsete rakkude juures asuvad parasümpateetilised neuronid, mis on ühenduses südame, kopsude ja seedekulglaga.
Lateraalne tegmentaalne ala sisaldab premotoorseid neuroneid kõigile eelmainitud motoorsetele närvidele.
Ventraalsete sarvede mediaalne osa kontrollib kaela ja selja lihaseid. Ajutüves moodustavad need keskele jääva mediaalse tegmentaalse ala, mille rakud keskajus kontrollivad silmalihaseid.



Maitsesignaalid jõuavad VII, IX ja X kraniaalnärvilt NTS ülaosasse ja edasi parabrahhiaaltuumadesse (pildil PbN). NTS saab signaale ülal alla järjekorras VII, IX ja X närvidelt ning nende piirialad on hajuselt kattuvad. Vagaalnärvi signaalid võivad ulatuda näonärvilt signaale saava osani. Kõige alumine NTS osa saab vagaalnärviga signaale siseorganitelt. Osad NTS neuronid on ühenduses keelealuse närvi tuumaga.

Süstides värvi näonärvi, keele-neelu ja kolmiknärvi motoorsesse värvusid medullas premotoorsed rakud. Enamasti värvusid lateraalse tegmentaalse välja rakud, mis jäid medulla keskosa poole. Tegmentum on üldnimetus piirkonnale, mis ulatub keskajust medullani ja asub selgroovedeliku kanalist näo pool. Artikli pealkirja järgi olid need premotoorsed neuronid hargnevate aksonitega ühenduses mõlemal küljel asuvate näo ja suu motoorsete tuumadega.

Kuna keskaju paistis olulise reguleerijana kolmiknärvi, keelaluse närvi ja näonärvi tuumade üle, siis süstiti opossumi keskajusse värvi kuni leiti kohad, mis neid kolme ala värvisid. Silmi kontrollivad tuumad olid vaatamata distantsile näonärvi tuumadest nendega selgemalt ühenduses. Keskajust pärit signaalid kaldusid koonduma rohkem näonärvi tuuma. Olulisteks kohtadeks olid keskajus periakveduktaalse halli massi näopoolne osa ning Cajal'i (järgmisest külgmiselt väljaspool asuv, kuid sellega koos saades vestibulaarseid signaale), Darkschewitsch'i (silmalihaseid kontrolliva tuuma kohal ja saab vestibulaarseid signaale) tuumad ja ülemine silmalihaseid reguleeriv tuum. Aksonid olid tihedalt ühenduses mõlema külje tuumadega. Keskajusse jääv trigeminaalne tuum oli tihedamalt ühenduses trigeminaalse motoorse tuumaga.

Keele elektrilisel stimuleerimisel 1,6 voldise patareiga, mis tekitasid 33-56 mikroamprit voolu, oli tavaliseimaks tajuks metalli maitse (~50%), kuid tihedamalt tunti ka haput (~10%) ja mõru (~10%) maitset ning valu (~10%). Paistis, et umbes ühtlane laialdane maitsetundlike neuronite elektriline stimulatsioon suudab esile kutsuda nende tajude teket.

Võrdlus selgroonärvidest ja kraniaalnärvidest ajusse jõudva somatosensoorse info vahel. V tähistab kolmiknärvi vastavaid tuumasid. Taalamuses on neil signaalidel enamasti ühised vastuvõtvad piirkonnad sõltumata keha piirkonnast ning ajukoorel aktiveerivad need nimeliselt samu koorealasid.

Ajutüve tuumad kontrollivad ka nuttu ja naeru ning osade ponsi-medulla kahjustuste korral võib tekkida põhjuseta emotsioonitut naeru või nuttu. Selliseid emotsioonituid reaktsioone nimetatakse pseudobulbaarseks afektiks (PBA). PBA võib tekkida erinevate edasikulgevate ajukahjustustega nagu näiteks dementiaga. 1924. aastal avaldas üks uurija (Kinnear Wilson), et nutus ja naerus osalevad samaaegselt sekretoorsed ja motoorsed alad näonärvis, keele-neelu närvis ja vagaalnärvis. Nende samaaegses aktivatsioonis kahtlustas Wilson ponsi jäävat keskset kontrollijat. Selleks ajaks oli ka teada, et ajukoorest (primaarsel motoorsel korteksil näole vastavalt alalt) ajutüvesse minevate motoorsete ühenduste katkemisel raskeneb näoilmete tahtlik esile kutsumine, kuid säilivad emotsioonide poolt esile kutsutud näoilmed. Paistis, et motoorne ajukoor on tervetel ühenduses nutu-naeru esile kutsujaga. Pärast on tehtud vähe edasi arendusi Wilsoni teooriatest.
Kõige sagedamini (kuni 50%) tekib PBA amüotroofilise lateraalse dementia korral. Selle surmava haigusega surevad tahtele alluvaid liigutusi läbi viivad motoorsed neuronid ajust perifeerse närvisüsteemini kuid sensoorsed neuronid, mõtlemisvõime ja mälu säilivad tavaliselt. Teised PBA´d põhjustavad haigused on ka motoorseid neuroneid kahjustavad. Esilekutsujaks võib olla sellisele sümptomitele mõtlemine näiteks arstipoolsel küsimisel ning nutmine on tavalisem kui naermine.
Tritsüklilised antidepressandid võivad PBA´d leevendada, kuid need ja teised mõjuvad ravimid, näiteks antipsühhootikumid ja epilepsiaravimid, teevad ka terveid inimesi emotsionaalselt tuimaks.

Ühe PBA patsiendi MRI järgi olid tal kõik kraniaalnärvide tuumad (sealhulgas näonärvi oma) normaalse tihedusega. Ka teiste skänneritega ei paistnud ajus ega ajutüves kahjustusi ja motoorsed refleksid paistsid normaalsed. Samas fMRI´ga leiti ponsist järjepidevalt suurenenud aktiivsust mida tervetest katsealustest ei leitud.

Patoloogilise naeru näiteid leiab selle artikli lõpust 10 sekundi jagu. Nendel patsientidel toimus kõnevõime kaotus (afaasia) dementsuse tõttu ja see naeru/nutu moodi häälitsemine säilis neil ka pärast kõnevõime kaotust.